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<title>Capítulo 9 Parentesco y semejanza entre parientes | Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</title>
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<ul class="summary">
<li><a href="./">Genética II</a></li>
<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#nuestra-filosofía-del-no-tanto"><i class="fa fa-check"></i>Nuestra filosofía del NO (tanto)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#qué-es-y-qué-no-es-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué ES y qué NO ES este libro?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#bibliografía-recomendada-para-este-curso"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía recomendada para este curso</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#responsabilidades-y-agradecimientos"><i class="fa fa-check"></i>Responsabilidades y Agradecimientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#íconos-utilizados-en-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>Íconos utilizados en este libro</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#variabilidad-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1</b> Variabilidad genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-composicional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2</b> Genómica composicional</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.3" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-comparativa"><i class="fa fa-check"></i><b>1.3</b> Genómica comparativa</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.4" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-funcional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.4</b> Genómica funcional</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.5" data-path="intro.html"><a href="intro.html#conclusión"><i class="fa fa-check"></i><b>1.5</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.6" data-path="intro.html"><a href="intro.html#actividades"><i class="fa fa-check"></i><b>1.6</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="2.1" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg"><i class="fa fa-check"></i><b>2.1</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.2" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#hardy-weinberg-en-especies-dioicas-dos-sexos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.2</b> Hardy-Weinberg en especies dioicas (dos sexos)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.3" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#heterocigotas-freq-alelica"><i class="fa fa-check"></i><b>2.3</b> H-W: la frecuencia de heterocigotas en función de la frecuencia alélica</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.4" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg-en-cromosomas-ligados-al-sexo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.4</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg en cromosomas ligados al sexo</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.5" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#tres-o-más-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.5</b> Tres o más alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.6" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#la-estimación-de-frecuencias-y-el-equilibrio-o-no"><i class="fa fa-check"></i><b>2.6</b> La estimación de frecuencias y el equilibrio (o no)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.7" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-sistema-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.7</b> El sistema ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.8" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.8</b> ¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.9" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#hardy-weinberg-en-especies-poliploides"><i class="fa fa-check"></i><b>2.9</b> Hardy-Weinberg en especies poliploides</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.10" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#geometría-y-genética-los-diagramas-de-de-finetti"><i class="fa fa-check"></i><b>2.10</b> Geometría y Genética: los diagramas de <em>de Finetti</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="2.11" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#estimacion-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.11</b> La estimación de frecuencias en el locus ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.12" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#conclusión-1"><i class="fa fa-check"></i><b>2.12</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.13" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#actividades-1"><i class="fa fa-check"></i><b>2.13</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="3.1" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>3.1</b> El rol de los procesos estocásticos en la genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.2" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>3.2</b> El modelo de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#la-subdivisión-poblacional-y-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas"><i class="fa fa-check"></i><b>3.3</b> La subdivisión poblacional y la evolución de las frecuencias alélicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.4" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#cadenas-de-markov"><i class="fa fa-check"></i><b>3.4</b> Cadenas de Markov</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.5" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>3.5</b> Tamaño efectivo poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.6" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#aproximación-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i><b>3.6</b> Aproximación de difusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.7" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación"><i class="fa fa-check"></i><b>3.7</b> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.8" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-coalescente"><i class="fa fa-check"></i><b>3.8</b> El modelo coalescente</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.9" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#conclusión-2"><i class="fa fa-check"></i><b>3.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.10" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#actividades-2"><i class="fa fa-check"></i><b>3.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-concepto-de-fitness"><i class="fa fa-check"></i><b>4.1</b> El concepto de “<em>fitness</em>”</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2</b> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#diferentes-formas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3</b> Diferentes formas de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.4</b> El teorema fundamental de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.5" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-mutación"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5</b> Equilibrio selección-mutación</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.6" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#la-fuerza-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.6</b> La fuerza de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.7" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-deriva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.7</b> Equilibrio selección-deriva</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.8" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#otros-tipos-de-selección-y-complejidades"><i class="fa fa-check"></i><b>4.8</b> Otros tipos de selección y complejidades</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.9" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#conclusión-3"><i class="fa fa-check"></i><b>4.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.10" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#actividades-3"><i class="fa fa-check"></i><b>4.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="5.1" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.1</b> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.2" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.2</b> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.3" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#otras-medidas-de-asociación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.3</b> Otras medidas de asociación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.4" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-modelos-de-dos-loci"><i class="fa fa-check"></i><b>5.4</b> Selección en modelos de dos <em>loci</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="5.5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#arrastre-genético-genetic-hitchhiking-o-genetic-draft"><i class="fa fa-check"></i><b>5.5</b> Arrastre genético (“<em>genetic hitchhiking</em>” o “<em>genetic draft</em>”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.6" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#causas-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.6</b> Causas del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.7" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#conclusión-4"><i class="fa fa-check"></i><b>5.7</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.8" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#actividades-4"><i class="fa fa-check"></i><b>5.8</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="6.1" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd"><i class="fa fa-check"></i><b>6.1</b> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.2" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios"><i class="fa fa-check"></i><b>6.2</b> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.3" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos"><i class="fa fa-check"></i><b>6.3</b> <span class="math inline">\(F\)</span> como correlación entre gametos unidos</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.4" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>6.4</b> Endocría y depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.5" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#un-caso-extremo-la-autogamia"><i class="fa fa-check"></i><b>6.5</b> Un caso extremo: la autogamia</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-coeficiente-de-endocría-y-los-estadísticos-f"><i class="fa fa-check"></i><b>6.6</b> El coeficiente de endocría y los estadísticos <em>F</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="6.7" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-efecto-wahlund"><i class="fa fa-check"></i><b>6.7</b> El efecto Wahlund</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.8" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#subdivisión-migración-y-el-modelo-de-islas"><i class="fa fa-check"></i><b>6.8</b> Subdivisión, migración y el modelo de islas</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.9" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación"><i class="fa fa-check"></i><b>6.9</b> Mecanismos de especiación</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.10" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#conclusión-5"><i class="fa fa-check"></i><b>6.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.11" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#actividades-5"><i class="fa fa-check"></i><b>6.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de poblaciones microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="7.1" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.1</b> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.2" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.2</b> Dinámica de las poblaciones bacterianas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.3" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#modelos-haploides-de-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>7.3</b> Modelos haploides de selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.4" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#los-modelos-de-moran-y-de-fisión-vs-el-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>7.4</b> Los modelos de Moran y de fisión <em>vs</em> el de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.5" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-rol-de-la-transferencia-horizontal"><i class="fa fa-check"></i><b>7.5</b> El rol de la transferencia horizontal</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.6" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#seleccionismo-vs-neutralismo-los-procariotas-en-el-debate"><i class="fa fa-check"></i><b>7.6</b> Seleccionismo <em>vs</em> neutralismo: los procariotas en el debate</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>7.7</b> Genómica poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.8" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genes-de-resistencia"><i class="fa fa-check"></i><b>7.8</b> Genes de resistencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.9" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#introducción-a-la-epidemiología-modelos-compartimentales"><i class="fa fa-check"></i><b>7.9</b> Introducción a la epidemiología: modelos compartimentales</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.10" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#conclusión-6"><i class="fa fa-check"></i><b>7.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.11" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#actividades-6"><i class="fa fa-check"></i><b>7.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El modelo genético básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="8.1" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#variación-continua-y-discreta"><i class="fa fa-check"></i><b>8.1</b> Variación continua y discreta</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.2" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.2</b> El modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.3" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#modelo-genético-básico-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>8.3</b> Modelo genético básico: un <em>locus</em> con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.4" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#efecto-medio"><i class="fa fa-check"></i><b>8.4</b> Efecto medio</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.5" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#valor-reproductivo-o-valor-de-cría"><i class="fa fa-check"></i><b>8.5</b> Valor reproductivo (o valor de cría)</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.6" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#desvío-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>8.6</b> Desvío de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.7" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#interacción-genotipo-x-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>8.7</b> Interacción Genotipo x Ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.8</b> La varianza en el modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.9" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#conclusión-7"><i class="fa fa-check"></i><b>8.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.10" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#actividades-7"><i class="fa fa-check"></i><b>8.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y semejanza entre parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="9.1" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-1"><i class="fa fa-check"></i><b>9.1</b> Parentesco</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.2" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-aditivo"><i class="fa fa-check"></i><b>9.2</b> Parentesco aditivo</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.3" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.3</b> Parentesco de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.4" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>9.4</b> Semejanza entre parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.5" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-las-varianzas-aditiva-y-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.5</b> Estimación de las varianzas aditiva y de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.6" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-genómico"><i class="fa fa-check"></i><b>9.6</b> Parentesco genómico</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.7" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estudios-de-ascendencia-ancestría"><i class="fa fa-check"></i><b>9.7</b> Estudios de ascendencia (“ancestría”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.8" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#conclusión-8"><i class="fa fa-check"></i><b>9.8</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#actividades-8"><i class="fa fa-check"></i><b>9.9</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros genéticos: heredabilidad y repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="10.1" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.1</b> Heredabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.2" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-sentido-amplio-y-sentido-estricto"><i class="fa fa-check"></i><b>10.2</b> Heredabilidad en sentido amplio y sentido estricto</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.3" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-lograda"><i class="fa fa-check"></i><b>10.3</b> Heredabilidad lograda</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.4" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-poblaciones-agronómicaslab.-vs-poblaciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i><b>10.4</b> Heredabilidad en poblaciones agronómicas/lab. vs poblaciones naturales</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.5" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-y-filogenética"><i class="fa fa-check"></i><b>10.5</b> Heredabilidad y filogenética</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.6" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-la-era-genómica"><i class="fa fa-check"></i><b>10.6</b> Heredabilidad en la era genómica</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.7" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#métodos-más-avanzados-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i><b>10.7</b> Métodos más avanzados de estimación</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.8" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.8</b> Repetibilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.9" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-herramienta-en-la-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>10.9</b> La repetibilidad como herramienta en la predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#evolucionabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.10</b> Evolucionabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.11" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#conclusión-9"><i class="fa fa-check"></i><b>10.11</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.12" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#actividades-9"><i class="fa fa-check"></i><b>10.12</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="11.1" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.1</b> Factores de corrección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.2" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-respuesta-a-la-selección-y-su-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>11.2</b> La respuesta a la selección y su predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.3" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#diferencial-de-selección-e-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.3</b> Diferencial de selección e intensidad de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.4" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada"><i class="fa fa-check"></i><b>11.4</b> Intensidad de selección y proporción seleccionada</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.5" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intervalo-generacional"><i class="fa fa-check"></i><b>11.5</b> Intervalo generacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.6" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#medidas-de-la-respuesta"><i class="fa fa-check"></i><b>11.6</b> Medidas de la respuesta</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.7" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#progreso-genético-generacional-y-anual"><i class="fa fa-check"></i><b>11.7</b> Progreso genético generacional y anual</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.8" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#cambio-en-las-frecuencias-alélicas-bajo-selección-artificial"><i class="fa fa-check"></i><b>11.8</b> Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.9" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#el-diferencial-de-selección-direccional-y-la-identidad-de-robertson-price"><i class="fa fa-check"></i><b>11.9</b> El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.10" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#conclusión-10"><i class="fa fa-check"></i><b>11.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#actividades-10"><i class="fa fa-check"></i><b>11.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y respuesta correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="12.1" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.1</b> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.2" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis"><i class="fa fa-check"></i><b>12.2</b> Introducción al “<em>path analysis</em>”</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.3" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>12.3</b> Métodos para determinar la correlación genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.4" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-otras-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.4</b> La correlación fenotípica y su relación con otras correlaciones</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.5" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada"><i class="fa fa-check"></i><b>12.5</b> Respuesta correlacionada</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.6" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#matrices-de-varianza-covarianza"><i class="fa fa-check"></i><b>12.6</b> Matrices de varianza-covarianza</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.7" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador"><i class="fa fa-check"></i><b>12.7</b> La forma generalizada de la ecuación del criador</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.8" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#conclusión-11"><i class="fa fa-check"></i><b>12.8</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.9" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#actividades-11"><i class="fa fa-check"></i><b>12.9</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="13.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#criterios-y-objetivos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.1</b> Criterios y objetivos de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.2" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-basada-en-un-solo-tipo-de-fuente-de-información"><i class="fa fa-check"></i><b>13.2</b> Selección basada en un solo tipo de fuente de información</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.3" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#combinando-la-información-proporcionada-por-diferentes-tipos-de-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3</b> Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.4" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-de-selección-para-varias-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.4</b> Métodos de selección para varias características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.5" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección-para-múltiples-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.5</b> Índices de selección para múltiples características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.6" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-y-técnicas-avanzadas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.6</b> Métodos y técnicas avanzadas de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.7" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#conclusión-12"><i class="fa fa-check"></i><b>13.7</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.8" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#actividades-12"><i class="fa fa-check"></i><b>13.8</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="14.1" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-aumento-de-la-consanguinidad-a-partir-del-número-de-individuos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.1</b> El aumento de la consanguinidad a partir del número de individuos</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.2" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-coeficiente-de-consanguinidad-en-razas-lecheras"><i class="fa fa-check"></i><b>14.2</b> El coeficiente de consanguinidad en razas lecheras</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.3" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>14.3</b> Depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.4" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#exocría-y-heterosis"><i class="fa fa-check"></i><b>14.4</b> Exocría y heterosis</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.5" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#modelo-genético-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.5</b> Modelo genético de cruzamientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.6" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#conclusión-13"><i class="fa fa-check"></i><b>14.6</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.7" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#actividades-13"><i class="fa fa-check"></i><b>14.7</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción genotipo x ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="15.1" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción"><i class="fa fa-check"></i><b>15.1</b> Plasticidad fenotípica y normas de reacción</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.2" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#interacción-gxe-en-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.2</b> Interacción GxE en dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.3" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.3</b> Correlación genética a través de dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.4" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe"><i class="fa fa-check"></i><b>15.4</b> Genética cuantitativa de la interacción GxE</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.5" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#otros-ejemplos-de-interacción-genotipo-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>15.5</b> Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.6" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#conclusión-14"><i class="fa fa-check"></i><b>15.6</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.7" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#actividades-14"><i class="fa fa-check"></i><b>15.7</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice A: Conceptos matemáticos básicos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#fracciones"><i class="fa fa-check"></i>FRACCIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#proporcionalidad"><i class="fa fa-check"></i>PROPORCIONALIDAD</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#cifras-significativas-y-redondeo"><i class="fa fa-check"></i>CIFRAS SIGNIFICATIVAS Y REDONDEO</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#notación-científica"><i class="fa fa-check"></i>NOTACIÓN CIENTÍFICA</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#ecuaciones"><i class="fa fa-check"></i>ECUACIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#funciones"><i class="fa fa-check"></i>FUNCIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#sumatoria-y-productoria"><i class="fa fa-check"></i>SUMATORIA Y PRODUCTORIA</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html"><i class="fa fa-check"></i>CÁLCULO DIFERENCIAL E INTEGRAL</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#límites"><i class="fa fa-check"></i>LÍMITES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#gráfica-de-límites_fx"><i class="fa fa-check"></i>GRÁFICA DE LÍMITES_FX</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#derivadas"><i class="fa fa-check"></i>DERIVADAS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#gráfica-de-ptos-críticos"><i class="fa fa-check"></i>GRÁFICA DE PTOS CRÍTICOS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#integrales"><i class="fa fa-check"></i>INTEGRALES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#ecuaciones-diferenciales"><i class="fa fa-check"></i>ECUACIONES DIFERENCIALES</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice C: Álgebra lineal y geometría analítica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#matrices"><i class="fa fa-check"></i>MATRICES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#norma-producto-escalar-y-producto-vectorial"><i class="fa fa-check"></i>NORMA, PRODUCTO ESCALAR Y PRODUCTO VECTORIAL</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#agregar-imagen-vectores"><i class="fa fa-check"></i>AGREGAR IMAGEN VECTORES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#transformaciones-lineales"><i class="fa fa-check"></i>TRANSFORMACIONES LINEALES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#valores-y-vectores-propios"><i class="fa fa-check"></i>VALORES Y VECTORES PROPIOS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#derivada-de-la-forma-cuadrática"><i class="fa fa-check"></i>DERIVADA DE LA FORMA CUADRÁTICA</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice D: Probabilidad y estadística</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#probabilidad-y-conteo"><i class="fa fa-check"></i>PROBABILIDAD Y CONTEO</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#variables-aleatorias"><i class="fa fa-check"></i>VARIABLES ALEATORIAS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#estimadores"><i class="fa fa-check"></i>ESTIMADORES</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="16" data-path="bibliografia.html"><a href="bibliografia.html"><i class="fa fa-check"></i><b>16</b> Bibliografía</a></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>
</ul>
</nav>
</div>
<div class="book-body">
<div class="body-inner">
<div class="book-header" role="navigation">
<h1>
<i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</a>
</h1>
</div>
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<section class="normal" id="section-">
<div id="parentesco" class="section level1 hasAnchor" number="9">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 9</span> Parentesco y semejanza entre parientes<a href="parentesco.html#parentesco" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h1>
<p>En nuestro modelo genético básico identificamos factores genéticos y ambientales (así como sus interacciones) que son, de acuerdo al modelo, los causantes de la variación fenotípica que observamos. Desafortunadamente, en una gran parte de los casos estamos limitados a observar solamente el fenotipo de los individuos y pese a esto debemos poder estimar los diferentes componentes de la varianza del modelo, tanto para su utilización directa como para calibrar las relaciones entre las distintas fuentes de variación. Afortunadamente, la genética de la mayor parte de las especies de interés económico posee unas reglas de transmisión de la información que son bastante sencillas (al menos a grandes rasgos), lo cual nos ha ido permitiendo construir modelos para representar la expresión de las características en los fenotipos. Son, por lo tanto, estas mismas reglas las que gobiernan las similitudes que observamos entre los organismos que comparten una parte de su información genética, algo que todos reconocemos como parentesco.</p>
<p>En el presente capítulo se discutirá el concepto de parentesco en términos generales, antes de presentar el concepto de <strong>parentesco aditivo</strong>, estrechamente relacionado a conceptos que vimos previamente en el capítulo [Apareamiento no-aleatorios]. Veremos cómo el parentesco aditivo se relaciona con nuestro modelo genético básico, así como diferentes formas de calcularlo y de representar las relaciones entre individuos. Discutiremos al mismo tiempo el concepto de <strong>consanguinidad</strong> y su relación con el parentesco aditivo. Más adelante pasaremos a discutir otro concepto relacionado con nuestro modelo genético básico que es el de <strong>parentesco de dominancia</strong> y veremos en qué relaciones de parentesco el mismo es distinto de cero.</p>
<p>Durante la construcción del modelo genético básico en el capítulo anterior vimos que la descomposición de la varianza fenotípica en sus distintas fuentes (tanto genéticas como ambientales, y su relativa importancia) se constituían en un elemento clave para entender las posibilidades de trabajar sobre la genética de una característica. Sin embargo, dado que la única varianza observable es la fenotípica, hasta ahora no hemos visto ni soslayado ninguna manera razonable de estimar los distintos componentes. El elemento clave para poder estimar los distintos componentes genéticos de la varianza es la semejanza que existe entre parientes, semejanza que se debe a la genética y las condiciones que comparten. Por lo tanto, se desarrollará un modelo causal para estas semejanzas, para luego vincularlo con el modelo observacional y de esta forma alcanzar nuestro objetivo de estimar los componentes de varianza. Finalmente, discutiremos las diferencias entre los conceptos de parentesco estadístico (todos los que veremos hasta el final) y parentesco genómico, el derivado de conocer la información genómica de los individuos.<br />
</p>
<div class="boxobjetivos">
<div class="boxobjetivos-header">
<p><strong>OBJETIVOS DEL CAPÍTULO</strong></p>
</div>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Discutir el concepto de parentesco en términos generales.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Ver cómo el parentesco aditivo se relaciona con nuestro modelo genético básico.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Analizar formas de calcular el parentesco aditivo y de representar las relaciones entre individuos.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Discutir el concepto de <strong>consanguinidad</strong> y su relación con el parentesco aditivo.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Presentar el concepto de <strong>parentesco de dominancia</strong> y analizar en qué relaciones de parentesco se observa el mismo.</p>
</div>
<div id="parentesco-1" class="section level2 hasAnchor" number="9.1">
<h2><span class="header-section-number">9.1</span> Parentesco<a href="parentesco.html#parentesco-1" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>Todos tenemos una idea bastante desarrollada de lo que significa el término parentesco, en especial cuando nos referimos a nuestra especie. En este caso, de acuerdo a la acepción más común, se trata de un vínculo, tanto por “sangre” como por relaciones de afinidad estable entre personas. Esto pone sobre el tapete, al menos en lo que refiere al término parentesco, una distinción clara entre las construcciones sociales y lo que vamos a desarrollar como concepto genético de parentesco. Por ejemplo, a nadie se le ocurriría pensar que nuestro cónyuge no es nuestro pariente, aunque desde el punto de vista genético posiblemente tengamos lo mismo o menos en común que con cualquier miembro al azar de la población. En todo caso, pese a la distinción, lo que queda claro es que cuando hablamos de parentesco nos referimos a alguna clase de similitud o afinidad especial entre miembros de un grupo, mayor que con el resto de la población no-emparentada.</p>
<p>En nuestro caso, estamos interesados exclusivamente en el parentesco genético entre los individuos, ya que el mismo será un indicador de la constitución genética compartida entre los mismos. Esto, a su vez, nos permitirá determinar el “mérito” genético de los animales, predecir el mismo para sus parientes, así como estimar los parámetros genéticos más relevantes para determinar la base genética de una característica y las estrategias para mejorarla. Como vimos previamente, en nuestro modelo genético básico los componentes genéticos son varios (aditivos, de dominancia, epistáticos) y por lo tanto el parentesco debería reflejar estos distintos aportes a la base genética común entre dos individuos. Como veremos más adelante, la partición en componentes aditivos, de dominancia y epistáticos para la parte genética del fenotipo nos llevará a la necesidad de definir coeficientes de parentesco específicos a cada componente. Es decir, entre dos individuos tendremos un valor para el parentesco aditivo, otro valor para el parentesco de dominancia y otro para el parentesco epistático.</p>
<p>La pregunta que nos podemos hacer entonces es qué consideramos como parentesco y qué característica tiene que tener el o los índices que lo representen. Claramente, cuando entre dos individuos no exista parentesco de ningún tipo sería ideal que los coeficientes de parentesco fuesen iguales a cero. Por otra parte, desde un punto de vista intuitivo, resulta natural esperar que el parentesco de un inviduo consigo mismo sea igual al <span class="math inline">\(100\%\)</span>, es decir igual a <span class="math inline">\(1\)</span>. Dicho de otra forma, cuando un individuo comparte con otro (o con él mismo) todo su genoma, entonces esperaríamos que comparta el <span class="math inline">\(100\%\)</span> de su base genética. Por ejemplo, en el caso de los gemelos monocigóticos, despreciando el impacto de la epigenética (algo cada vez más discutible), los mismos comparten exactamente el mismo genoma y por lo tanto esperaríamos que nuestros índices o coeficientes de parentesco lo reflejaran indicándolo con un valor de <span class="math inline">\(1\)</span>.</p>
<p>Finalmente, hay un punto muy relevante a destacar antes de comenzar nuestra jornada con el tema de parentesco genético. Históricamente, desde el comienzo de la genética hasta hace relativamente poco tiempo, el genoma de los individuos era completamente desconocido e imposible de conocer. No es hasta mediados del siglo XX que se logra dilucidar la estructura del ADN y conocer el sistema de codificación de la información (código genético). Recién hacia el último cuarto del siglo pasado se logra entender la organización de los genes en procariotas y eucariotas, así como desarrollar los primeros métodos de secuenciación genética, notablemente reducido a unas pocas centenas de bases nucleotídicas. Sin embargo, desde el comienzo de la genética de poblaciones y cuantitativa quedaron en claro las bases de la transmisión de la información genética de progenitores a descendientes. En este capítulo nos referiremos, excepto mención específica, a individuos diploides en especies sexuales. Es decir, en estas especies un padre transmite la mitad de su información genética a sus hijos y partir de esto podemos derivar las expectativas de compartir una fracción de su genoma que tenemos para cada par de individuos para los que conocemos su relación. Esto es, estamos refiriéndonos a una definición de parentesco que es estadística (o probabilística) en su base.</p>
<p>Por ejemplo, como veremos más adelante, el <strong>parentesco aditivo</strong> entre <strong>hermanos enteros</strong> (lo que normalmente llamamos hermanos en poblaciones humanas) es igual a <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>. Sin embargo, todos sabemos que dentro de cada grupo de hermanos existen algunos más parecidos entre sí que con el resto. Si bien el “parecido” es apenas una característica exterior que no podemos asociar directamente al genoma, es una clara indicación de que no necesariamente todos los hermanos comparten exactamente la misma fracción del genoma. De hecho, aunque totalmente improbable, teóricamente dos <strong>hermanos enteros</strong> podrían no compartir ningún alelo <strong>IBD</strong> de su genoma, y también con la misma implausibilidad podrían compartir todos, aún no siendo gemelos monocigóticos. Al tratarse el parentesco estadístico de una variable aleatoria, esto introduce una fuente de variabilidad en las estimaciones posteriores. Afortunadamente, desde fines del siglo XX es posible genotipar un gran número de <em>loci</em> en cada individuo, o aún secuenciar el genoma completo de ambos, por lo que la comparación de similaridad genética puede ser derivada directamente. Dicho de otra forma, el parentesco aditivo entre dos hermanos en particular no tendrá la necesidad de ser igual a <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span> y ahora será sustituido por la fracción realmente compartida del genoma, tema que veremos al final de este capítulo.</p>
</div>
<div id="parentesco-aditivo" class="section level2 hasAnchor" number="9.2">
<h2><span class="header-section-number">9.2</span> Parentesco aditivo<a href="parentesco.html#parentesco-aditivo" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>En el capítulo anterior discutimos que en nuestro modelo genético podíamos descomponer el aporte de la genética en distintos componentes (<span class="math inline">\(G=A+D+I\)</span>), uno de los cuales era el que correspondía a los efectos aditivos, es decir, aquellos que podemos describir sumando los aportes de cada uno de los alelos presentes. Por lo tanto, desde el punto de vista intuitivo, una medida de similaridad entre individuos que refleje este aspecto sería la proporción de alelos idénticos por ascendencia (<strong>IBD</strong>) compartidos por los individuos. En la Figura <a href="parentesco.html#fig:parentadi">9.1</a> podemos ver representadas un par de situaciones que reflejan distintos grados de parentesco entre individuos, así como las posibles configuraciones de los alelos heredados. A la izquierda tenemos la relación que existe entre un progenitor <strong>A</strong> y su descendencia, representada por el individuo <strong>C</strong>. El individuo <strong>A</strong> posee dos alelos, que llamaremos en forma arbitraria <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2\)</span>, por ahora independientemente de si son distintos, idénticos en estado o idénticos por ascendencia. Claramente, el descendiente de <strong>A</strong> (<strong>B</strong>) debe recibir de este uno de sus dos alelos, <strong>sí o sí</strong>. De hecho, como veremos más adelante, la relación entre progenitor y descendiente es la única en la que <strong>la proporción de alelos</strong> compartidos está totalmente determinada (es decir, no es aleatoria). Dicho de otra forma, para cada posición del genoma o <em>loci</em>, un hijo recibirá la mitad de la información de su padre y la mitad de su madre, por lo que compartirá con ellos <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span> de los alelos.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:parentadi"></span>
<img src="figuras/parentescoAditivo2.png" alt="Representación de la relación entre alelos en el caso de parentesco aditivo directo. A la izquierda la relación entre padre e hijo, mientras que a la derecha agregamos una nueva generación, lo que nos permite ver la relación entre un individuo (A) y su nieto (C)." width="80%" />
<p class="caption">
Figura 9.1: Representación de la relación entre alelos en el caso de parentesco aditivo directo. A la izquierda la relación entre padre e hijo, mientras que a la derecha agregamos una nueva generación, lo que nos permite ver la relación entre un individuo (<strong>A</strong>) y su nieto (<strong>C</strong>).
</p>
</div>
<p>Esto lo podemos ver más explícitamente en el diagrama de la figura. El progenitor <strong>A</strong>, que para un <em>locus</em> determinado tiene los dos alelos <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2\)</span> se aparea con un progenitor desconocido o irrelevante para nosotros y que por lo tanto marcamos con <strong>?</strong> y a sus alelos como <span class="math inline">\(?_1\)</span> y <span class="math inline">\(?_2\)</span>. Al existir dos posibles gametos producidos por el progenitor de nuestro interés (<span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2\)</span>) y dos gametos por el otro progenitor (<span class="math inline">\(?_1\)</span> y <span class="math inline">\(?_2\)</span>), tenemos entonces 4 posibles genotipos que surgen de combinarlos: <span class="math inline">\(A_1?_1\)</span>, <span class="math inline">\(A_2?_1\)</span>, <span class="math inline">\(A_1?_2\)</span> y <span class="math inline">\(A_2?_2\)</span>. Veamos ahora cuál sería la proporción promedio de alelos compartidos entre un progenitor y su progenie. El progenitor será siempre <span class="math inline">\(A_1A_2\)</span>, pero la descendencia podrá ser de cualquiera de los 4 tipos mencionado previamente. Si ponemos esta información en un cuadro podemos entender mejor por qué en cualquiera de los 4 posibles genotipos del descendiente la proporción de alelos <strong>IBD</strong> es <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span> y por lo tanto su promedio es también <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>.</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\text{Alelos compartidos con progenitor } (A_1A_2)\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\text{Proporción}\)</span>
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1?_1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2?_1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1?_2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2?_2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{Promedio}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Por ejemplo, si el descendiente tiene el genotipo <span class="math inline">\(A_1?_1\)</span> entonces compartirá con el progenitor <strong>A</strong> el alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, es decir un alelo de los dos que tiene. En el caso de que sea <span class="math inline">\(A_2?_1\)</span> su genotipo, entonces será el alelo <span class="math inline">\(A_2\)</span> el que compartirá, pero también será uno de los dos alelos, es decir, una proporción de <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>. Como las 4 combinaciones (genotipos) del descendiente todas comparten <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span> de los alelos con su progenitor, entonces la proporción promedio será también igual a <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>.</p>
<p>Veamos lo que ocurre ahora en el caso de un individuo con su nieto (o nieta), como ocurre en la Figura <a href="parentesco.html#fig:parentadi">9.1</a> a la derecha. En este caso, el progenitor <strong>A</strong> tiene una descendencia <strong>B</strong>, como ya vimos, con los 4 genotipos posibles <span class="math inline">\(A_1?_1\)</span>, <span class="math inline">\(A_2?_1\)</span>, <span class="math inline">\(A_1?_2\)</span> y <span class="math inline">\(A_2?_2\)</span>. Este individuo <strong>B</strong> se apareará con otro individuo desconocido de la población, al que le asignamos por lo tanto los alelos <span class="math inline">\(?_3\)</span> y <span class="math inline">\(?_4\)</span>, y el resultado será ahora de 8 genotipos posibles en la descendencia de <strong>B</strong>, es decir <strong>C</strong>. Para conocer el promedio de alelos idénticos por ascendencia entre <strong>A</strong> y <strong>C</strong> (es decir, su parentesco aditivo), los volvemos a colocar en un cuadro donde comparar cada una de las combinaciones posibles.</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\text{Alelos compartidos con progenitor } (A_1A_2)\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\text{Proporción}\)</span>
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1?_3\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2?_3\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(?_1?_3\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(-\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{0}{2}=0\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(?_2?_3\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(-\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{0}{2}=0\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1?_4\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2?_4\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(?_1?_4\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(-\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{0}{2}=0\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(?_2?_4\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(-\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{0}{2}=0\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{Promedio}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{4}{16}=\frac{1}{4}\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>De las 8 combinaciones posibles en <strong>C</strong>, es decir <span class="math inline">\(8 \times 2=16\)</span> alelos en consideración, hay 4 combinaciones que comparten 1 alelo y otras 4 que no comparten ninguno. En total, <span class="math inline">\(\frac{4 \times 1+4 \times 0}{16}=\frac{4}{16}=\frac{1}{4}\)</span> de los alelos son compartidos en la relación abuelo-nieto. Tanto en este caso como en el del padre-hijo, los alelos compartidos son claramente <strong>IBD</strong> y por lo tanto estamos en condiciones ahora de introducir una definición formal del parentesco aditivo.</p>
<div class="recuadro">
<p>Para dos individuos <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span>, llamamos <strong>parentesco aditivo</strong> entre ellos (que notamos como <span class="math inline">\(a_{XY}\)</span>) a la <strong>proporción esperada de alelos en común</strong>, idénticos por ascendencia entre los genotipos de <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span>. De otra forma, como vimos en el capítulo <a href="aparnoalazar.html#aparnoalazar">Apareamientos no-aleatorios</a> el parentesco aditivo es igual a el doble de la probabilidad de que al extraer al azar un alelo en cada individuo, los mismos sean <strong>IBD</strong>, es decir <span class="math inline">\(f_{XY}=\frac{1}{2}a_{XY} \therefore a_{XY}=2f_{XY}\)</span>. La relación entre ambas descripciones se debe a que cuando lo miramos desde la proporción en los genotipos hacemos 2 comparaciones en lugar de una.</p>
</div>
<p>Una de las cosas a remarcar que observamos en el parentesco <strong>abuelo-nieto</strong> y que no se observaba en el <strong>padre-hijo</strong> es el carácter aleatorio del número de alelos idénticos, de acuerdo al genotipo del nieto (en nuestro caso). Es decir, ya no todas las combinaciones tienen la misma proporción de coincidencias como en padre-hijo, que eran <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>. Ahora, en abuelo-nieto tenemos 4 genotipos que coinciden en un alelo de dos (<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>), pero otros 4 genotipos que no tienen coincidencia, lo que resalta el hecho de que este enfoque de parentesco es puramente estadístico. Cuando el número de descendientes tiende a infinito, entonces observaremos la misma proporción de cada uno de los 8 genotipos y por lo tanto el promedio tenderá al valor teórico, <span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span> en nuestro caso. El otro aspecto relacionado que podemos notar es la razón por la que requerimos la condición de idéntico por ascendencia, algo que ya hemos tratado en abundancia en el capítulo <a href="aparnoalazar.html#aparnoalazar">Apareamientos no-aleatorios</a>. Dado de que en general asumimos que existe un número limitado de formas alternativas de secuencias (alelos) en la población, la presencia de dos secuencias idénticas en dos individuos no necesariamente habla de parentesco, al menos en el intervalo de tiempo relevante para nuestra población. Si recordamos del capítulo <a href="aparnoalazar.html#aparnoalazar">Apareamientos no-aleatorios</a>, a esas secuencias le llamábamos idénticas en estado y no eran informativas de parentesco. Por lo tanto, para que la identidad de secuencias sea informativa de parentesco debemos exigir que la mismas correspondan a <strong>IBD</strong>.</p>
<p>Hasta ahora los dos casos que hemos examinado corresponde a un tipo de relacionamiento entre individuos que conocemos como parentesco directo, donde se puede trazar un camino de una sola dirección del flujo de información genética. Es decir, la información genética va de padres a hijos, pero no al revés. Estos hijos la transmitirán, a su vez, a sus propios hijos, por lo que el flujo sigue la dirección de <strong>abuelo</strong> <span class="math inline">\(\Rightarrow\)</span> <strong>padre</strong> <span class="math inline">\(\Rightarrow\)</span> <strong>hijo</strong>. Una situación diferente ocurre cuando queremos analizar el parentesco aditivo entre medio hermanos (comparten solo un progenitor) o hermanos enteros (comparten los dos progenitores). En cualquiera de estos dos casos, representados en la Figura <a href="parentesco.html#fig:parentadi2">9.2</a>, la información fluye desde los ancestros (progenitores) a los descendientes, pero la información <strong>fluye en paralelo</strong> por dos ramas distintas, la que lleva a un hermano (o medio) y la que lleva al otro hermano (o medio).</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:parentadi2"></span>
<img src="figuras/parentescoAditivoMHHE2.png" alt="Representación de la relación entre alelos en el caso de parentesco aditivo colateral. A la izquierda la relación entre medios hermanos (MH), mientras que a la derecha observamos la relación de alelos entre hermanos enteros (HE)." width="80%" />
<p class="caption">
Figura 9.2: Representación de la relación entre alelos en el caso de parentesco aditivo colateral. A la izquierda la relación entre medios hermanos (MH), mientras que a la derecha observamos la relación de alelos entre hermanos enteros (HE).
</p>
</div>
<p>Para analizar el parentesco aditivo entre <strong>medios hermanos</strong>, podemos hacer un cuadro con todas las combinaciones de genotipos en cada uno de los medios hermanos. Como los mismos tienen un progenitor en común (por ejemplo, el padre suele ser lo usual en especies domésticas donde un macho puede aparearse con varias hembras en el mismo período reproductivo) pero el otro es diferente, elegimos nuevamente marcar los progenitores que no pueden aportar alelos <strong>IBD</strong> con el signo de interrogación y sus alelos con subíndices correspondientes. De acuerdo con esto, si colocamos los genotipos posibles (de los individuos <strong>C</strong> y <strong>D</strong> en la Figura <a href="parentesco.html#fig:parentadi2">9.2</a> izquierda) en filas y columnas y contamos el número de coincidencias, tenemos</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1?_1\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2?_1\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1?_2\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2?_2\)</span>
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1?_3\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2?_3\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2=1\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1?_4\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2?_4\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2=1\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{Suma}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{Promedio}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{2}{8}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{2}{8}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{2}{8}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{2}{8}\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Esto nos deja con 4 promedios, todos iguales a <span class="math inline">\(\frac{2}{8}=\frac{1}{4}\)</span>, que debemos a su vez promediar, lo que al ser todos iguales nos lleva a que su promedio sea igual a <span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span>. Otra forma de verlo es a partir de la suma de todas las coincidencias, que son <span class="math inline">\(4 \times 2=8\)</span>, en un total de <span class="math inline">\(4 \times 4 \times 2=32\)</span> (4 genotipos en cada medio hermano y con dos alelos cada uno). Por lo tanto, el <strong>parentesco aditivo entre medios hermanos</strong> será <span class="math inline">\(\frac{8}{32}=\frac{1}{4}\)</span>, idéntico resultado al anterior.</p>
<p>En el caso de <strong>hermanos enteros</strong> (los individuos <strong>C</strong> y <strong>D</strong> en la Figura <a href="parentesco.html#fig:parentadi2">9.2</a> derecha), los hermanos comparten a los dos padres y por lo tanto las posibles configuraciones de los alelos serán iguales para ambos individuos. Esto nos deja con el siguiente cuadro</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1B_1\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2B_1\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1B_2\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2B_2\)</span>
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1B_1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1,B_1=2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(B_1=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2B_1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(B_1=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2,B_1=2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2=1\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1B_2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1,B_2=2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(B_2=1\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2B_2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(B_2=1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2,B_2=2\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{Suma}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(4\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{Promedio}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{4}{8}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{4}{8}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{4}{8}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{4}{8}\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>El promedio de cada columna (o fila) es de <span class="math inline">\(\frac{4}{8}=\frac{1}{2}\)</span>, por lo que el promedio general será también igual a <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span> y por lo tanto <strong>el parentesco aditivo entre hermanos enteros será</strong> de <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>.</p>
<div class="recuadro">
<p><strong>Parentesco directo y colateral</strong>. Llamamos <strong>parentesco directo</strong> al que se da entre un individuo y su descendencia, sin importar el número de generaciones entre ellos (por ejemplo, hijos, nietos, bisnietos, tataranietos, choznos, bichoznos, etc.). Llamamos <strong>parentesco colateral</strong> al que no es directo, es decir, que se da entre individuos no directamente vinculados entre sí por una relación de ascendencia (por ejemplo, entre medio hermanos, entre hermanos, tío-sobrino, etc.).</p>
</div>
<div id="consanguinidad" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Consanguinidad<a href="parentesco.html#consanguinidad" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>Hasta ahora hemos asumido, en forma implícita, que el ancestro de referencia (padre, abuelo, etc.) <strong>no era consanguíneo</strong>. Como vimos en el capítulo <a href="aparnoalazar.html#aparnoalazar">Apareamientos no-aleatorios</a>, cuando un individuo es consanguíneo la probabilidad de que los alelos en cualquier <em>loci</em> sean <strong>IBD</strong> se ve incrementada, precisamente en una cantidad igual al coeficiente de consanguinidad <span class="math inline">\(F\)</span>. Como nuestra definición de parentesco aditivo hace referencia directa a la probabilidad de que los alelos en dos individuos sean <strong>IBD</strong>, la consanguinidad del ancestro (y solo esta) incrementará el parentesco aditivo en la misma proporción. Por ejemplo, en el caso de medios hermanos, si el ancestro <strong>A</strong> (el padre, por ejemplo) posee una consanguinidad <span class="math inline">\(F_A=\frac{1}{8}\)</span>, el parentesco aditivo entre <strong>C</strong> y <strong>D</strong> será ahora <span class="math inline">\(a_{CD}=\frac{1}{4}(1+F_A)=\frac{1}{4}(1+\frac{1}{8})=\frac{1}{4}(\frac{8}{8}+\frac{1}{8})=\frac{1}{4}\frac{9}{8}=\frac{9}{32}\)</span>. Este proceso afectará la probabilidad de <strong>IBD</strong> para cada uno de los ancestros, por lo que debemos encontrar una forma de aplicar este esquema a situaciones que involucren más de un ancestro.</p>
<div class="recuadro">
<p>La <strong>consanguinidad de un individuo</strong> es <strong>igual a la mitad del parentesco aditivo de sus padres</strong>. Si <strong>A</strong> y <strong>B</strong> son los padres de <strong>C</strong>, entonce <span class="math inline">\(F_C=\frac{1}{2} a_{AB}\)</span>. Esto refuerza el concepto de que un individuo es consanguíneo sí y solo sí sus padres son parientes (es decir, el parentesco aditivo entre ellos es mayor a 0). Otra forma de verlo, en conexión con lo visto en el capítulo <a href="aparnoalazar.html#aparnoalazar">Apareamientos no-aleatorios</a> es que <span class="math inline">\(F_C=\frac{1}{2} a_{AB}=f_{AB}=F_C\)</span>, es decir, <strong>el coeficiente de consanguinidad de un individuo es igual al coeficiente de coancestría de sus padres</strong>.</p>
</div>
<p>Veamos cómo llegamos al cálculo del coeficiente de consanguinidad en el caso de un hijo entre medios hermanos, como se aprecia en la Figura <a href="parentesco.html#fig:paradconsang">9.3</a>. El coeficiente de consanguinidad de <strong>E</strong> es igual a la probabilidad de que ambos alelos en el mismo sean <strong>IBD</strong>, que al tener solo un progenitor en común (<strong>A</strong>) es igual a la probabilidad de que los dos alelos sean <span class="math inline">\(A_1\)</span> (es decir <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> el genotipo de <strong>E</strong>) o los dos sean <span class="math inline">\(A_2\)</span>. Si la consanguinidad de <strong>A</strong> es cero, es decir <span class="math inline">\(F_A=0\)</span>, entonces la probabilidad de que <span class="math inline">\(A_1\)</span> llegue a <strong>E</strong> por la izquierda es <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\frac{1}{2}=\left(\frac{1}{2}\right)^2\)</span> y la que llegue por la derecha también es igual a <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\frac{1}{2}=\left(\frac{1}{2}\right)^2\)</span>. Esto se debe a que, por la rama izquierda, la probabilidad de que <span class="math inline">\(A_1\)</span> pase de <strong>A</strong> a <strong>C</strong> es <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span> y la probabilidad de que de <strong>C</strong> pase a <strong>E</strong> también es un medio y como los dos eventos deben darse, entonces multiplicamos sus probabilidades. Idéntico razonamiento podemos hacer para la rama derecha, en este caso pasando por <strong>D</strong> en lugar de <strong>C</strong>. Por lo tanto, para que los dos eventos se den a la vez, es decir llegar con <span class="math inline">\(A_1\)</span> por la izquierda y por la derecha, ambos deben también darse y por lo tanto tenemos que multiplicar las probabilidades de los dos eventos y entonces</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{Pr}(E_1=A_1,E_2=A_1)=\left(\frac{1}{2}\right)^2\left(\frac{1}{2}\right)^2=\left(\frac{1}{2}\right)^4=\frac{1}{16}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Exactamente lo mismo podemos también razonar para el alelo <span class="math inline">\(A_2\)</span>, por lo que</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{Pr}(E_1=A_2,E_2=A_2)=\left(\frac{1}{2}\right)^2\left(\frac{1}{2}\right)^2=\left(\frac{1}{2}\right)^4=\frac{1}{16}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Como los dos eventos son mutuamente excluyentes podemos sumar las probabilidades de ambos y por lo tanto</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
F_E= {Pr}(E_1=A_1,E_2=A_1)+ {Pr}(E_1=A_2,E_2=A_2)=\frac{1}{16}+\frac{1}{16}=\frac{1}{8}
\end{split}
\]</span></p>
<p>que es igual además, como es de esperar a la mitad del parentesco entre sus padres, ya que como vimos <span class="math inline">\(a_{CD}=\frac{1}{4} \therefore F_E=\frac{1}{2}a_{CD}=\frac{1}{2}\frac{1}{4}=\frac{1}{8}\)</span>. En el caso de que <span class="math inline">\(F_A > 0\)</span>, entonces se seguirá cumpliendo <span class="math inline">\(F_E=\frac{1}{2}a_{CD}\)</span>, pero ahora <span class="math inline">\(a_{CD}\)</span> será mayor a <span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span> ya que la probabilidad de que los alelos sean <strong>IDB</strong> debe incrementarse en la proporción <span class="math inline">\(F_A\)</span>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:paradconsang"></span>
<img src="figuras/paradconsang.jpg" alt="Derivación del coeficiente de consanguinidad para el hijo de medios hermanos. El coeficiente de consanguinidad de E es igual a la probabilidad de que ambos alelos en el mismo sean IBD, que al tener solo un progenitor en común (A) es igual a la probabilidad de que los dos alelos sean \(A_1\) (es decir \(A_1A_1\) el genotipo de E) o los dos sean \(A_2\). Si la consanguinidad de A es cero, es decir \(F_A=0\), entonces la probabilidad de que \(A_1\) llegue a E por la izquierda y también por la derecha es igual a \(2\times \left(\frac{1}{2}\right)^2\left(\frac{1}{2}\right)^2=\frac{1}{8}\)." width="80%" />
<p class="caption">
Figura 9.3: Derivación del coeficiente de consanguinidad para el hijo de medios hermanos. El coeficiente de consanguinidad de <strong>E</strong> es igual a la probabilidad de que ambos alelos en el mismo sean <strong>IBD</strong>, que al tener solo un progenitor en común (<strong>A</strong>) es igual a la probabilidad de que los dos alelos sean <span class="math inline">\(A_1\)</span> (es decir <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> el genotipo de <strong>E</strong>) o los dos sean <span class="math inline">\(A_2\)</span>. Si la consanguinidad de <strong>A</strong> es cero, es decir <span class="math inline">\(F_A=0\)</span>, entonces la probabilidad de que <span class="math inline">\(A_1\)</span> llegue a <strong>E</strong> por la izquierda y también por la derecha es igual a <span class="math inline">\(2\times \left(\frac{1}{2}\right)^2\left(\frac{1}{2}\right)^2=\frac{1}{8}\)</span>.
</p>
</div>
<div class="graybox">
<div class="graybox-header">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Para dos individuos <em>X</em> e <em>Y</em> , llamamos <strong>parentesco aditivo</strong> (<span class="math inline">\(a_{XY}\)</span>) entre ellos a la proporción esperada de alelos en común, idénticos por ascendencia (<strong>IDB</strong>) entre los genotipos de <em>X</em> e <em>Y</em>.</p></li>
<li><p>La relación entre progenitor y descendiente es la única en la que la proporción de alelos compartidos está totalmente determinada.</p></li>
<li><p><strong>Parentesco directo</strong> es aquel que se da entre un individuo y su descendencia, sin importar el número de generaciones entre ellos. <strong>Parentesco colateral</strong> es aquel que no es directo, es decir, que se da entre individuos no directamente vinculados entre sí por una relación de ascendencia.</p></li>
<li><p>La consanguinidad de un individuo es igual a la mitad del parentesco aditivo de sus padres, que es lo mismo que decir que es igual al coeficiente de coancestría de sus padres.</p></li>
</ul>
</div>
</div>
<div id="diagramas-de-flechas" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Diagramas de flechas<a href="parentesco.html#diagramas-de-flechas" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>Una forma sencilla y práctica de calcular el parentesco aditivo a partir de <strong>pedigrees</strong> es considerar que cada pasaje de información de un individuo a su descendencia es de la mitad de su genoma, por lo que los alelos compartidos entre padre-hijo(a) o madre-hijo(a) es siempre de <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>. Es decir, cada flecha que une un individuo con su descendencia implica una reducción a la mitad de la información compartida. Veamos como esto se aplica en términos prácticos a las relaciones que ya hemos estudiado. Si nos fijamos en la Figura <a href="parentesco.html#fig:parentadi">9.1</a> a la izquierda, tenemos la relación entre un progenitor <strong>A</strong> y su descendencia <strong>B</strong>. Entre ellos hay una sola flecha que marca el flujo de información de <strong>A</strong> hacia <strong>B</strong> y por lo tanto podemos representar esto como <span class="math inline">\(A \rightarrow B\)</span>. Cada pasaje de información (flecha) la misma se reduce a la mitad (porque el individuo diploide sexual tiene dos progenitores y cada uno aporta la mitad del nuevo genoma), por lo que si llamamos <span class="math inline">\(n\)</span> al número de flechas entre los dos individuos a los que les queremos calcular el parentesco aditivo (<span class="math inline">\(n=1\)</span> en este caso), tenemos ahora</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
a_{AB}=\left(\frac{1}{2}\right)^n=\left(\frac{1}{2}\right)^1=\frac{1}{2}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Lo anterior presupone que el ancestro (<strong>A</strong>) no es consanguíneo, es decir que <span class="math inline">\(F_A=0\)</span>. Como ya vimos antes, si <span class="math inline">\(F_A \ne 0\)</span>, entonces debemos incluir este incremento en la ecuación, la que quedaría</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
a_{AB}=\left(\frac{1}{2}\right)^n(1+F_A)=\left(\frac{1}{2}\right)^1(1+F_A)=\frac{1}{2}(1+F_A)
\end{split}
\]</span></p>
<p>Claramente, la ecuación anterior también se aplica cuando <span class="math inline">\(F_A=0\)</span>, ya que en ese caso <span class="math inline">\(a_{AB}=\left(\frac{1}{2}\right)^n(1+F_A)=\left(\frac{1}{2}\right)^n(1+0)=\left(\frac{1}{2}\right)^n\)</span>.</p>
<p>En el caso de un individuo <strong>A</strong> y su nieto <strong>C</strong>, como aparece representado en la Figura <a href="parentesco.html#fig:parentadi">9.1</a> derecha, tenemos ahora que el pasaje de información (genética) se puede representar como <span class="math inline">\(A \rightarrow B \rightarrow C\)</span>, es decir, hay dos flechas en el camino de la información de <strong>A</strong> hacia <strong>C</strong>. Por lo tanto, teniendo en cuenta que la consanguinidad de <strong>A</strong> es <span class="math inline">\(F_A\)</span>, tenemos ahora</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
a_{AC}=\left(\frac{1}{2}\right)^n(1+F_A)=\left(\frac{1}{2}\right)^2(1+F_A)=\frac{1}{4}(1+F_A)
\end{split}
\]</span></p>
<p>para el caso de la relación abuelo-nieto.</p>
<p>Veamos ahora qué ocurre en el caso de parentesco colateral. En la Figura <a href="parentesco.html#fig:parentadi2">9.2</a> izquierda podemos ver la relación entre dos <strong>medios hermanos</strong>, <strong>C</strong> y <strong>D</strong>, que podemos representar de acuerdo al diagrama de flechas como <span class="math inline">\(C \leftarrow A \rightarrow D\)</span>. Notar que las flechas tienen distintas direcciones ahora, ya que la información fluye desde <strong>A</strong>, tanto hacia <strong>C</strong> como hacia <strong>D</strong>. Dicho de otra forma, en el parentesco colateral hay (al menos) un punto (ancestro) donde las flechas cambian de sentido. Sin embargo, algo que se mantiene es que en cada una de las <strong>ramas</strong>, cada transferencia de información (flecha) la misma se reduce a la mitad, por lo que si llamamos <span class="math inline">\(n_1\)</span> a una de las dos ramas (por ejemplo, la que lleva a <strong>C</strong>) y <span class="math inline">\(n_2\)</span> a la otra rama (la que lleva a <strong>D</strong>), entonces, teniendo en cuenta la consanguinidad del ancestro <strong>A</strong> podemos escribir el parentesco entre <strong>C</strong> y <strong>D</strong> como</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
a_{CD}=\left(\frac{1}{2}\right)^{n_1+n_2}(1+F_A)=\left(\frac{1}{2}\right)^{1+1}(1+F_A)=\left(\frac{1}{2}\right)^2(1+F_A)=\frac{1}{4}(1+F_A)
\end{split}
\]</span></p>
<p>La pregunta que sigue es cómo incorporamos la existencia de otros ancestros en común en el caso del parentesco colateral. La situación la vemos representada en el parentesco aditivo entre <strong>hermanos enteros</strong>, como aparece en la Figura <a href="parentesco.html#fig:parentadi2">9.2</a> derecha. Ahora ya no tenemos un solo ancestro en común entre <strong>C</strong> y <strong>D</strong>, como teníamos en medios hermanos, sino los dos progenitores de ambos que son los mismos. Claramente tenemos dos <strong>fuentes</strong> de información genética compartida, <strong>A</strong> y <strong>B</strong> y cada una con un <strong>camino</strong> propio. Es decir, tenemos los caminos independientes <span class="math inline">\(C \leftarrow A \rightarrow D\)</span> y <span class="math inline">\(C \leftarrow B \rightarrow D\)</span>, ambos aportando alelos que podrían ser <strong>IBD</strong> entre <strong>C</strong> y <strong>D</strong>, por lo que debemos sumar los aportes de ambas trayectorias. Además, como vimos más arriba, tanto <strong>A</strong> como <strong>B</strong> pueden tener consanguinidades distintas de cero, por lo que debemos considerarlas. En este caso particular nuestro, el parentesco aditivo entre ambos hermanos enteros podemos escribirlo</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
a_{CD}=\left(\frac{1}{2}\right)^{n_{1A}+n_{2A}}(1+F_A)+\left(\frac{1}{2}\right)^{n_{1B}+n_{2B}}(1+F_B)=\left(\frac{1}{2}\right)^2(1+F_A)+\left(\frac{1}{2}\right)^2(1+F_B) \therefore \\
a_{CD}=\frac{1}{4}(2+F_A+F_B)
\end{split}
\]</span></p>
<p>En el caso particular de que ni <strong>A</strong> ni <strong>B</strong> sean consanguíneos, es decir <span class="math inline">\(F_A=F_B=0\)</span>, entonces el parentesco entre hermanos enteros queda reducido a</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}