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<title>Capítulo 12 Correlaciones y respuesta correlacionada | Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</title>
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<ul class="summary">
<li><a href="./">Genética II</a></li>
<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#nuestra-filosofía-del-no-tanto"><i class="fa fa-check"></i>Nuestra filosofía del NO (tanto)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#qué-es-y-qué-no-es-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué ES y qué NO ES este libro?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#bibliografía-recomendada-para-este-curso"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía recomendada para este curso</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#responsabilidades-y-agradecimientos"><i class="fa fa-check"></i>Responsabilidades y Agradecimientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#íconos-utilizados-en-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>Íconos utilizados en este libro</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#variabilidad-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1</b> Variabilidad genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-composicional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2</b> Genómica composicional</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.3" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-comparativa"><i class="fa fa-check"></i><b>1.3</b> Genómica comparativa</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.4" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-funcional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.4</b> Genómica funcional</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.5" data-path="intro.html"><a href="intro.html#conclusión"><i class="fa fa-check"></i><b>1.5</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.6" data-path="intro.html"><a href="intro.html#actividades"><i class="fa fa-check"></i><b>1.6</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="2.1" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg"><i class="fa fa-check"></i><b>2.1</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.2" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#hardy-weinberg-en-especies-dioicas-dos-sexos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.2</b> Hardy-Weinberg en especies dioicas (dos sexos)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.3" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#heterocigotas-freq-alelica"><i class="fa fa-check"></i><b>2.3</b> H-W: la frecuencia de heterocigotas en función de la frecuencia alélica</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.4" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg-en-cromosomas-ligados-al-sexo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.4</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg en cromosomas ligados al sexo</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.5" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#tres-o-más-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.5</b> Tres o más alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.6" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#la-estimación-de-frecuencias-y-el-equilibrio-o-no"><i class="fa fa-check"></i><b>2.6</b> La estimación de frecuencias y el equilibrio (o no)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.7" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-sistema-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.7</b> El sistema ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.8" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.8</b> ¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.9" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#hardy-weinberg-en-especies-poliploides"><i class="fa fa-check"></i><b>2.9</b> Hardy-Weinberg en especies poliploides</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.10" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#geometría-y-genética-los-diagramas-de-de-finetti"><i class="fa fa-check"></i><b>2.10</b> Geometría y Genética: los diagramas de <em>de Finetti</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="2.11" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#estimacion-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.11</b> La estimación de frecuencias en el locus ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.12" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#conclusión-1"><i class="fa fa-check"></i><b>2.12</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.13" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#actividades-1"><i class="fa fa-check"></i><b>2.13</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="3.1" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>3.1</b> El rol de los procesos estocásticos en la genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.2" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>3.2</b> El modelo de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#la-subdivisión-poblacional-y-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas"><i class="fa fa-check"></i><b>3.3</b> La subdivisión poblacional y la evolución de las frecuencias alélicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.4" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#cadenas-de-markov"><i class="fa fa-check"></i><b>3.4</b> Cadenas de Markov</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.5" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>3.5</b> Tamaño efectivo poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.6" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#aproximación-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i><b>3.6</b> Aproximación de difusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.7" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación"><i class="fa fa-check"></i><b>3.7</b> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.8" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-coalescente"><i class="fa fa-check"></i><b>3.8</b> El modelo coalescente</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.9" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#conclusión-2"><i class="fa fa-check"></i><b>3.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.10" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#actividades-2"><i class="fa fa-check"></i><b>3.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-concepto-de-fitness"><i class="fa fa-check"></i><b>4.1</b> El concepto de “<em>fitness</em>”</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2</b> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#diferentes-formas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3</b> Diferentes formas de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.4</b> El teorema fundamental de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.5" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-mutación"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5</b> Equilibrio selección-mutación</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.6" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#la-fuerza-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.6</b> La fuerza de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.7" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-deriva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.7</b> Equilibrio selección-deriva</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.8" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#otros-tipos-de-selección-y-complejidades"><i class="fa fa-check"></i><b>4.8</b> Otros tipos de selección y complejidades</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.9" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#conclusión-3"><i class="fa fa-check"></i><b>4.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.10" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#actividades-3"><i class="fa fa-check"></i><b>4.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="5.1" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.1</b> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.2" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.2</b> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.3" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#otras-medidas-de-asociación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.3</b> Otras medidas de asociación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.4" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-modelos-de-dos-loci"><i class="fa fa-check"></i><b>5.4</b> Selección en modelos de dos <em>loci</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="5.5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#arrastre-genético-genetic-hitchhiking-o-genetic-draft"><i class="fa fa-check"></i><b>5.5</b> Arrastre genético (“<em>genetic hitchhiking</em>” o “<em>genetic draft</em>”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.6" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#causas-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.6</b> Causas del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.7" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#conclusión-4"><i class="fa fa-check"></i><b>5.7</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.8" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#actividades-4"><i class="fa fa-check"></i><b>5.8</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="6.1" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd"><i class="fa fa-check"></i><b>6.1</b> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.2" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios"><i class="fa fa-check"></i><b>6.2</b> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.3" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos"><i class="fa fa-check"></i><b>6.3</b> <span class="math inline">\(F\)</span> como correlación entre gametos unidos</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.4" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>6.4</b> Endocría y depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.5" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#un-caso-extremo-la-autogamia"><i class="fa fa-check"></i><b>6.5</b> Un caso extremo: la autogamia</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-coeficiente-de-endocría-y-los-estadísticos-f"><i class="fa fa-check"></i><b>6.6</b> El coeficiente de endocría y los estadísticos <em>F</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="6.7" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-efecto-wahlund"><i class="fa fa-check"></i><b>6.7</b> El efecto Wahlund</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.8" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#subdivisión-migración-y-el-modelo-de-islas"><i class="fa fa-check"></i><b>6.8</b> Subdivisión, migración y el modelo de islas</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.9" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación"><i class="fa fa-check"></i><b>6.9</b> Mecanismos de especiación</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.10" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#conclusión-5"><i class="fa fa-check"></i><b>6.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.11" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#actividades-5"><i class="fa fa-check"></i><b>6.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de poblaciones microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="7.1" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.1</b> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.2" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.2</b> Dinámica de las poblaciones bacterianas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.3" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#modelos-haploides-de-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>7.3</b> Modelos haploides de selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.4" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#los-modelos-de-moran-y-de-fisión-vs-el-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>7.4</b> Los modelos de Moran y de fisión <em>vs</em> el de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.5" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-rol-de-la-transferencia-horizontal"><i class="fa fa-check"></i><b>7.5</b> El rol de la transferencia horizontal</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.6" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#seleccionismo-vs-neutralismo-los-procariotas-en-el-debate"><i class="fa fa-check"></i><b>7.6</b> Seleccionismo <em>vs</em> neutralismo: los procariotas en el debate</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>7.7</b> Genómica poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.8" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genes-de-resistencia"><i class="fa fa-check"></i><b>7.8</b> Genes de resistencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.9" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#introducción-a-la-epidemiología-modelos-compartimentales"><i class="fa fa-check"></i><b>7.9</b> Introducción a la epidemiología: modelos compartimentales</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.10" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#conclusión-6"><i class="fa fa-check"></i><b>7.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.11" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#actividades-6"><i class="fa fa-check"></i><b>7.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El modelo genético básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="8.1" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#variación-continua-y-discreta"><i class="fa fa-check"></i><b>8.1</b> Variación continua y discreta</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.2" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.2</b> El modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.3" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#modelo-genético-básico-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>8.3</b> Modelo genético básico: un <em>locus</em> con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.4" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#efecto-medio"><i class="fa fa-check"></i><b>8.4</b> Efecto medio</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.5" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#valor-reproductivo-o-valor-de-cría"><i class="fa fa-check"></i><b>8.5</b> Valor reproductivo (o valor de cría)</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.6" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#desvío-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>8.6</b> Desvío de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.7" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#interacción-genotipo-x-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>8.7</b> Interacción Genotipo x Ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.8</b> La varianza en el modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.9" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#conclusión-7"><i class="fa fa-check"></i><b>8.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.10" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#actividades-7"><i class="fa fa-check"></i><b>8.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y semejanza entre parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="9.1" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-1"><i class="fa fa-check"></i><b>9.1</b> Parentesco</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.2" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-aditivo"><i class="fa fa-check"></i><b>9.2</b> Parentesco aditivo</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.3" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.3</b> Parentesco de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.4" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>9.4</b> Semejanza entre parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.5" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-las-varianzas-aditiva-y-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.5</b> Estimación de las varianzas aditiva y de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.6" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-genómico"><i class="fa fa-check"></i><b>9.6</b> Parentesco genómico</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.7" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estudios-de-ascendencia-ancestría"><i class="fa fa-check"></i><b>9.7</b> Estudios de ascendencia (“ancestría”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.8" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#conclusión-8"><i class="fa fa-check"></i><b>9.8</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#actividades-8"><i class="fa fa-check"></i><b>9.9</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros genéticos: heredabilidad y repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="10.1" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.1</b> Heredabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.2" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-sentido-amplio-y-sentido-estricto"><i class="fa fa-check"></i><b>10.2</b> Heredabilidad en sentido amplio y sentido estricto</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.3" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-lograda"><i class="fa fa-check"></i><b>10.3</b> Heredabilidad lograda</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.4" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-poblaciones-agronómicaslab.-vs-poblaciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i><b>10.4</b> Heredabilidad en poblaciones agronómicas/lab. vs poblaciones naturales</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.5" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-y-filogenética"><i class="fa fa-check"></i><b>10.5</b> Heredabilidad y filogenética</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.6" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-la-era-genómica"><i class="fa fa-check"></i><b>10.6</b> Heredabilidad en la era genómica</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.7" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#métodos-más-avanzados-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i><b>10.7</b> Métodos más avanzados de estimación</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.8" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.8</b> Repetibilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.9" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-herramienta-en-la-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>10.9</b> La repetibilidad como herramienta en la predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#evolucionabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.10</b> Evolucionabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.11" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#conclusión-9"><i class="fa fa-check"></i><b>10.11</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.12" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#actividades-9"><i class="fa fa-check"></i><b>10.12</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="11.1" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.1</b> Factores de corrección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.2" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-respuesta-a-la-selección-y-su-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>11.2</b> La respuesta a la selección y su predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.3" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#diferencial-de-selección-e-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.3</b> Diferencial de selección e intensidad de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.4" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada"><i class="fa fa-check"></i><b>11.4</b> Intensidad de selección y proporción seleccionada</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.5" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intervalo-generacional"><i class="fa fa-check"></i><b>11.5</b> Intervalo generacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.6" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#medidas-de-la-respuesta"><i class="fa fa-check"></i><b>11.6</b> Medidas de la respuesta</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.7" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#progreso-genético-generacional-y-anual"><i class="fa fa-check"></i><b>11.7</b> Progreso genético generacional y anual</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.8" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#cambio-en-las-frecuencias-alélicas-bajo-selección-artificial"><i class="fa fa-check"></i><b>11.8</b> Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.9" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#el-diferencial-de-selección-direccional-y-la-identidad-de-robertson-price"><i class="fa fa-check"></i><b>11.9</b> El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.10" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#conclusión-10"><i class="fa fa-check"></i><b>11.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#actividades-10"><i class="fa fa-check"></i><b>11.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y respuesta correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="12.1" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.1</b> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.2" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis"><i class="fa fa-check"></i><b>12.2</b> Introducción al “<em>path analysis</em>”</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.3" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>12.3</b> Métodos para determinar la correlación genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.4" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-otras-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.4</b> La correlación fenotípica y su relación con otras correlaciones</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.5" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada"><i class="fa fa-check"></i><b>12.5</b> Respuesta correlacionada</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.6" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#matrices-de-varianza-covarianza"><i class="fa fa-check"></i><b>12.6</b> Matrices de varianza-covarianza</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.7" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador"><i class="fa fa-check"></i><b>12.7</b> La forma generalizada de la ecuación del criador</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.8" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#conclusión-11"><i class="fa fa-check"></i><b>12.8</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.9" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#actividades-11"><i class="fa fa-check"></i><b>12.9</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="13.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#criterios-y-objetivos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.1</b> Criterios y objetivos de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.2" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-basada-en-un-solo-tipo-de-fuente-de-información"><i class="fa fa-check"></i><b>13.2</b> Selección basada en un solo tipo de fuente de información</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.3" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#combinando-la-información-proporcionada-por-diferentes-tipos-de-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3</b> Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.4" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-de-selección-para-varias-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.4</b> Métodos de selección para varias características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.5" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección-para-múltiples-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.5</b> Índices de selección para múltiples características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.6" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-y-técnicas-avanzadas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.6</b> Métodos y técnicas avanzadas de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.7" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#conclusión-12"><i class="fa fa-check"></i><b>13.7</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.8" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#actividades-12"><i class="fa fa-check"></i><b>13.8</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="14.1" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-aumento-de-la-consanguinidad-a-partir-del-número-de-individuos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.1</b> El aumento de la consanguinidad a partir del número de individuos</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.2" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-coeficiente-de-consanguinidad-en-razas-lecheras"><i class="fa fa-check"></i><b>14.2</b> El coeficiente de consanguinidad en razas lecheras</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.3" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>14.3</b> Depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.4" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#exocría-y-heterosis"><i class="fa fa-check"></i><b>14.4</b> Exocría y heterosis</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.5" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#modelo-genético-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.5</b> Modelo genético de cruzamientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.6" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#conclusión-13"><i class="fa fa-check"></i><b>14.6</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.7" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#actividades-13"><i class="fa fa-check"></i><b>14.7</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción genotipo x ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="15.1" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción"><i class="fa fa-check"></i><b>15.1</b> Plasticidad fenotípica y normas de reacción</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.2" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#interacción-gxe-en-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.2</b> Interacción GxE en dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.3" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.3</b> Correlación genética a través de dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.4" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe"><i class="fa fa-check"></i><b>15.4</b> Genética cuantitativa de la interacción GxE</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.5" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#otros-ejemplos-de-interacción-genotipo-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>15.5</b> Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.6" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#conclusión-14"><i class="fa fa-check"></i><b>15.6</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.7" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#actividades-14"><i class="fa fa-check"></i><b>15.7</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice A: Conceptos matemáticos básicos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#fracciones"><i class="fa fa-check"></i>FRACCIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#proporcionalidad"><i class="fa fa-check"></i>PROPORCIONALIDAD</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#cifras-significativas-y-redondeo"><i class="fa fa-check"></i>CIFRAS SIGNIFICATIVAS Y REDONDEO</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#notación-científica"><i class="fa fa-check"></i>NOTACIÓN CIENTÍFICA</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#ecuaciones"><i class="fa fa-check"></i>ECUACIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#funciones"><i class="fa fa-check"></i>FUNCIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#sumatoria-y-productoria"><i class="fa fa-check"></i>SUMATORIA Y PRODUCTORIA</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html"><i class="fa fa-check"></i>CÁLCULO DIFERENCIAL E INTEGRAL</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#límites"><i class="fa fa-check"></i>LÍMITES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#gráfica-de-límites_fx"><i class="fa fa-check"></i>GRÁFICA DE LÍMITES_FX</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#derivadas"><i class="fa fa-check"></i>DERIVADAS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#gráfica-de-ptos-críticos"><i class="fa fa-check"></i>GRÁFICA DE PTOS CRÍTICOS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#integrales"><i class="fa fa-check"></i>INTEGRALES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#ecuaciones-diferenciales"><i class="fa fa-check"></i>ECUACIONES DIFERENCIALES</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice C: Álgebra lineal y geometría analítica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#matrices"><i class="fa fa-check"></i>MATRICES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#norma-producto-escalar-y-producto-vectorial"><i class="fa fa-check"></i>NORMA, PRODUCTO ESCALAR Y PRODUCTO VECTORIAL</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#agregar-imagen-vectores"><i class="fa fa-check"></i>AGREGAR IMAGEN VECTORES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#transformaciones-lineales"><i class="fa fa-check"></i>TRANSFORMACIONES LINEALES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#valores-y-vectores-propios"><i class="fa fa-check"></i>VALORES Y VECTORES PROPIOS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#derivada-de-la-forma-cuadrática"><i class="fa fa-check"></i>DERIVADA DE LA FORMA CUADRÁTICA</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice D: Probabilidad y estadística</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#probabilidad-y-conteo"><i class="fa fa-check"></i>PROBABILIDAD Y CONTEO</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#variables-aleatorias"><i class="fa fa-check"></i>VARIABLES ALEATORIAS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#estimadores"><i class="fa fa-check"></i>ESTIMADORES</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="16" data-path="bibliografia.html"><a href="bibliografia.html"><i class="fa fa-check"></i><b>16</b> Bibliografía</a></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>
</ul>
</nav>
</div>
<div class="book-body">
<div class="body-inner">
<div class="book-header" role="navigation">
<h1>
<i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</a>
</h1>
</div>
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<div class="page-inner">
<section class="normal" id="section-">
<div id="correlacionada" class="section level1 hasAnchor" number="12">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 12</span> Correlaciones y respuesta correlacionada<a href="correlacionada.html#correlacionada" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h1>
<p>Hasta ahora, en la mayor parte de nuestro recorrido nos hemos limitado a examinar un solo fenotipo cada vez. Hemos construido modelos sobre el genotipo, descomponiendo su expresión en la suma de los aportes genéticos y ambientales y en algunos casos su interacción. Más aún, en el capítulo [selartifI] estudiamos cómo sería la respuesta a nuestro esfuerzo de selección direccional en función de la presión de selección que ejercemos y de los parámetros genéticos asociados a la característica. Sin embargo, por lo general estamos interesados en mejorar más de un fenotipo en los individuos. En ovinos deseamos aumentar el peso del vellón, pero al mismo tiempo deseamos reducir el diámetro de las fibras. En producción lechera (en nuestro país) deseamos aumentar la producción de grasa y de proteína (en kg), pero al mismo tiempo deseamos reducir los litros de leche (ya que la industria castiga el volumen), reducir el recuento de células somáticas (al premiado por la industria) y al menos mantener el nivel de fertilidad del rodeo. En el capítulo <a href="selartifII.html#selartifII">Selección Artificial II</a> veremos diferentes estrategias para alcanzar estos objetivos múltiples, pero para llegar a eso primero debemos entender la base causal de las relaciones entre diferentes características fenotípicas.</p>
<p>En el presente capítulo definiremos los tipos de correlaciones fenotípica (observable), genética (aditiva) y ambiental, en un modelo genético simplificado, donde el ambiente extendido contendrá además de los efectos ambientales propiamente dichos, todos los efectos genéticos no-aditivos. Esto nos permitirá simplificar los análisis mediante la comprensión de las correlaciones genéticas y ambientales.<br />
</p>
<div class="boxobjetivos">
<div class="boxobjetivos-header">
<p><strong>OBJETIVOS DEL CAPÍTULO</strong></p>
</div>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Definir tipos de correlaciones y utilizarlas para analizar las correlaciones genéticas y ambientales.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Explorar las causas subyacentes de estas correlaciones, incluyendo pleiotropía y ligamiento.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Analizar la respuesta correlacionada en la selección de características.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Introducir el análisis de coeficientes de paso (<em>path analysis</em>).
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Describir la relación entre correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Discutir métodos para estimar correlaciones genéticas y ambientales.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Organizar la información genética, ambiental y fenotípica mediante matrices de varianza-covarianza y calcular parámetros genéticos a partir de estas.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Generalizar la ecuación del criador a varias características (<em>ecuación de Lande</em>).
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Analizar la información proporcionada por la matriz de varianza-covarianza genética en la selección y las restricciones que la misma impone a la evolución de características.</p>
</div>
<div id="causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones" class="section level2 hasAnchor" number="12.1">
<h2><span class="header-section-number">12.1</span> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones<a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>El fenotipo, de acuerdo a nuestro modelo genético básico, lo hemos descompuesto en los aportes genéticos y los aportes ambientales, más (en algunos casos) los aportes de la interacción entre el genotipo y el ambiente. Por lo tanto, cuando hablamos de correlaciones fenotípicas entre características que observamos en los individuos, no es de extrañar que la base de estas correlaciones se puedan descomponer también en los aportes de la genética, es decir las correlaciones genéticas y los aportes ambientales y sus correspondientes correlaciones. En la presente sección vamos a discutir las bases biológicas y causales de estas correlaciones, mientras que en las siguientes secciones de este capítulo desarrollaremos la teoría para interpretarlas y cuantificarlas.</p>
<div class="recuadro">
<p><strong>Correlación fenotípica</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos <strong>es la correlación entre los valores fenotípicos</strong> (observables) de cada individuo en ambas características.</p>
</div>
<div id="causas-de-las-correlaciones-genéticas" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Causas de las correlaciones genéticas<a href="correlacionada.html#causas-de-las-correlaciones-genéticas" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>Claramente, podemos calcular correlaciones entre cualquier par de mediciones que tengamos en los mismos individuos y por lo tanto podemos luego buscar las causas, genética y ambientales de los resultados obtenidos. Sin embargo, en algunos casos las características que pretendemos medir como dos características diferentes son apenas distinguibles entre sí, por lo que no es sorprendente que en esos casos la correlación genética se explique por sí sola. Por ejemplo, si pesamos a los individuos en una balanza que usa el Sistema Internacional de Unidades (SI, kg) y luego las pesamos en otra balanza que utiliza las unidades del sistema imperial Británico (libras), la correlación entre las dos características debería ser muy alta, particularmente si las balanzas funcionan bien y el intervalo entre las dos medidas realizadas es corto. Técnicamente son dos características distintas, peso en la primer balanza y peso en la segunda balanza, pero más allá de factores que podemos asociar al error (calibración y variaciones temporales mínimas, por ejemplo una vaca que orinó entre medidas), la variable biológica de interés es exactamente la misma. Por lo tanto, la genética que controla el peso de los individuos es la misma y no hace falta buscar causas misteriosas. De hecho, si las estimaciones de la correlación genética entre ambas características nos dieran un valor bajo, deberíamos sospechar fuertemente de problemas serios en el estudio. Sin duda se trata de un caso extremo, pero en general resulta útil reflexionar sobre el origen posible de cualquier correlación entre características para las que obtengamos estimaciones de correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales.</p>
<div class="recuadro">
<p><strong>Correlación genética (aditiva)</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos <strong>es la correlación entre los valores de cría</strong> de cada individuo en ambas características.</p>
</div>
<p>Desde el <strong>punto de vista genético</strong> hay dos causas que claramente pueden estar por detrás de la correlación entre dos mediciones realizadas en individuos (muestreados al azar) de la población: <strong>pleiotropía</strong> y <strong>ligamiento</strong>. En el capítulo <a href="dosloci.html#dosloci">Dinámica de 2 <em>loci</em></a> discutimos lo que acontecía cuando la proximidad física de los <em>loci</em> disminuía la probabilidad de recombinación entre los mismos. En ese caso, determinadas combinaciones de alelos (<strong>haplotipos</strong>) tienden a aparecer con mayor frecuencia de lo que sería esperable por azar <strong>si no estuviesen “ligados”</strong> (que sería el producto de las frecuencias de cada alelo). Si, por ejemplo, dos <em>loci</em> se encuentran fuertemente “ligados” y cada uno de ellos controla (genes de efecto mayor) una característica diferente, entonces valores específicos en una característica estarán asociados a valores específicos en otra característica, lo que genera correlación. Supongamos un caso sencillo, dos <em>loci</em> <span class="math inline">\(A\)</span> y <span class="math inline">\(B\)</span>, cada uno gobernando una característica diferente, con dos alelos cada uno: <span class="math inline">\(A=5\)</span>, <span class="math inline">\(a=1\)</span> para la primera característica, <span class="math inline">\(B=4\)</span>, <span class="math inline">\(b=2\)</span> para la segunda característica. Si los dos <em>loci</em> no se encuentran ligados, la segregación distribuirá los gametos en forma independiente para los dos <em>loci</em> y por lo tanto no existirá correlación de valores entre las dos características. Sin embargo, en el caso de que se encuentren totalmente “ligados”, supongamos que <span class="math inline">\(A\)</span> va siempre con <span class="math inline">\(B\)</span> y que <span class="math inline">\(a\)</span> va siempre con <span class="math inline">\(b\)</span>. En ese caso, solo tendremos dos haplotipos posibles: <span class="math inline">\(AB\)</span> y <span class="math inline">\(ab\)</span>. Sin pérdida de generalidad, supongamos que las frecuencias de <span class="math inline">\(A\)</span> y <span class="math inline">\(B\)</span> son iguales a <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>, por lo que los haplotipos <span class="math inline">\(AB\)</span> y <span class="math inline">\(ab\)</span> tendrán también frecuencias de <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>. Ahora, los posibles genotipos y sus valores para las dos características serán</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
Genotipo
</th>
<th style="text-align:left;">
Frecuencia
</th>
<th style="text-align:left;">
Caract..1
</th>
<th style="text-align:left;">
Caract..2
</th>
<th style="text-align:left;">
Dif.1
</th>
<th style="text-align:left;">
Dif.2
</th>
<th style="text-align:left;">
Prod.1.2
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(AB/AB\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(5+5=10\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(4+4=8\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(4\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(8\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(AB/ab\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(5+1=6\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(4+2=6\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(ab/ab\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(1+1=2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2+2=4\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(-4\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(-2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(8\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
</td>
<td style="text-align:left;">
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\mu_1=6\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\mu_2=6\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\sigma^2_1=8\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\sigma^2_2=2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\sigma_{12}=4\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Arriba, <strong>Dif. 1</strong> y <strong>Dif.2</strong> representan las diferencias de los valores de cada genotipo respecto a las medias correspondientes de cada característica (que están en la última línea de la tabla, en la columna respectiva), mientras que <strong>Prod.1,2</strong> se refiere al producto cruzado de esas diferencias.</p>
<p>Las varianzas de las características 1 y 2 y la covarianza entre ellas se calculan como de costumbre, es decir</p>
<p><span class="math display">\[{\sigma^2_1=\frac{1}{4}(4)^2+\frac{1}{2}(0)^2+\frac{1}{4}(-4)^2=4+0+4=8}\]</span>
<span class="math display">\[{\sigma^2_2=\frac{1}{4}(2)^2+\frac{1}{2}(0)^2+\frac{1}{4}(-2)^2=1+0+1=2}\]</span>
<span class="math display">\[{\sigma_{12}=\frac{1}{4}8+\frac{1}{2}0+\frac{1}{4}8=2+0+2=4}\]</span></p>
<p>De acuerdo a la definición del coeficiente de correlación, podemos calcularla a partir de los datos de la tabla de arriba como</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{r_{12}=\frac{\sigma_{12}}{\sqrt{\sigma^2_1\ \sigma^2_2}}=\frac{4}{\sqrt{8 \times 2}}=\frac{4}{\sqrt{16}}=\frac{4}{4}=1}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Es decir, en este caso, la correlación genética (aditiva) entre las dos características es igual a 1. Como no hemos invocado ningún otro fenómeno, solo el <strong>ligamiento completo</strong> entre estos dos <em>loci</em>, pese a que hemos tomado valores arbitrarios para los alelos, la posibilidad de que el ligamiento sea causa de la correlación genética queda asentado.</p>
<p>En el caso de la correlación inducida por el desequilibrio de ligamiento, se trata de un fenómeno de carácter temporal; excepto en las regiones cromosómica que no poseen recombinación, en la medida de que discurra el tiempo, dependiendo de la tasa de recombinación, en algún momento se producirán dichos eventos de recombinación entre los <em>loci</em> y por lo tanto el fenómeno de ligamiento tenderá a desaparecer, como vimos en la sección <a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento">La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a> del capítulo <a href="dosloci.html#dosloci">Dinámica de 2 <em>loci</em></a>. De hecho, como vimos en dicha sección, la tasa de decaimiento del ligamiento es aproximadamente exponencial, ya que para una tasa de recombinación <span class="math inline">\(r\)</span>, el desequilibrio en el tiempo <span class="math inline">\(t\)</span> (medido en generaciones) es igual a</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
D_t=(1-r)^t D_0 \approx e^{-rt} D_0
\end{split}
\]</span></p>
<p>Este comportamiento exponencial del decaimiento en el desequilibrio de ligamiento, ver Figura <a href="dosloci.html#fig:Dtevol">5.4</a>, lleva a que en unas pocas generaciones el efecto del mismo en la correlación genética prácticamente desaparezca.</p>
<p>El segundo fenómeno que puede explicar fácilmente la correlación genética entre dos características es la <strong>pleiotropía</strong>. Existen muchas definiciones de pleiotropía ya que el concepto ha ido cambiando con el tiempo, pero básicamente es el efecto que un <em>locus</em> produce en más de una característica fenotípica, sea esta entendida en el sentido tradicional o en el extendido que incluye, por ejemplo, la expresión génica (el transcriptoma). En la Figura <a href="correlacionada.html#fig:pleiotrop">12.1</a> se ilustra el mecanismo básico de la pleiotropía. La línea horizontal a trazos separa lo que sería lo determinado a nivel genómico de lo que observamos a nivel fenotípico (en el sentido tradicional, pesos, alturas, colores, diámetros de características, cantidad de productos, porcentaje de materias, etc.), aunque esta distinción no se aplica a los <strong>fenotipos de expresión génica</strong>.</p>
<p>La característica fenotípica 1 se encuentra controlada desde el punto de vista genético por un solo gen, que es a su vez regulado por un regulador exclusivo para ese gen. Por lo tanto, <strong>desde el punto de vista genético</strong> no existe razón para que la pleiotropía induzca una correlación de la característica 1 con cualquiera de las otras. En cambio, mientras que la <strong>característica 2</strong> está controlada desde el punto de vista genético por un solo gen, el <strong>gen 2</strong> con su propio regulador, <strong>la característica 3 está gobernada por dos genes</strong>, el <strong>gen 2</strong> y el <strong>gen 3</strong>. Esto hace que la expresión del <strong>gen 2</strong> controle, al menos parcialmente, las dos características. Sin duda, es una buena razón para esperar que esta causa en común genere una correlación (de origen genético) en los datos fenotípicos observados. Por último, las características 4 y 5 están cada una de ellas gobernadas por un solo gen, distinto, por que podríamos pensar que no hay razón para que exista pleiotropía. Sin embargo, ambos genes, el <strong>gen 4</strong> y el <strong>gen 5</strong> comparten un mismo regulador (además de la posibilidad de que tengan otros reguladores), por lo que la expresión de ambos genes será una función del mismo regulador y por lo tanto tendrán expresiones correlacionadas, lo que a su vez, posiblemente induzca una correlación a nivel fenotípico.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:pleiotrop"></span>
<img src="figuras/pleiotropia.jpg" alt="Ilustración de algunos mecanismos moleculares que generan pleiotropía. La característica 1 (“rectángulos” violetas) se encuentra controlada a nivel genético por un solo gen (círculos rojos), que es controlado a su vez por un regulador (triángulos azules) que no afecta ningún otro gen, por lo que su correlación genética con el resto de las características en el diagrama es cero. Las características fenotípicas 2 y 3 se encuentran al menos parcialmente controladas por el gen 2 (que tiene un solo regulador), por lo que este gen afecta simultaneamente la expresión de ambas características y es posible que aparezca una correlación genética. Finalmente, las características 4 y 5 se encuentran controladas a nivel genético por diferentes genes, pero ambos genes están regulados (posiblemente en forma parcial) por un solo regulador (el regulador 4), por lo que ambos genes tendrán expresiones correlacionadas y posiblemente se observe correlación entre las características fenotípicas. Los diferentes “ambientes” que influyen a las características pueden incidir en las correlaciones fenotípicas si son compartidos entre características, como por ejemplo el ambiente 1 y el ambiente 2." width="80%" />
<p class="caption">
Figura 12.1: Ilustración de algunos mecanismos moleculares que generan pleiotropía. La característica 1 (“rectángulos” violetas) se encuentra controlada a nivel genético por un solo gen (círculos rojos), que es controlado a su vez por un regulador (triángulos azules) que no afecta ningún otro gen, por lo que su correlación genética con el resto de las características en el diagrama es cero. Las características fenotípicas 2 y 3 se encuentran al menos parcialmente controladas por el gen 2 (que tiene un solo regulador), por lo que este gen afecta simultaneamente la expresión de ambas características y es posible que aparezca una correlación genética. Finalmente, las características 4 y 5 se encuentran controladas a nivel genético por diferentes genes, pero ambos genes están regulados (posiblemente en forma parcial) por un solo regulador (el regulador 4), por lo que ambos genes tendrán expresiones correlacionadas y posiblemente se observe correlación entre las características fenotípicas. Los diferentes “ambientes” que influyen a las características pueden incidir en las correlaciones fenotípicas si son compartidos entre características, como por ejemplo el ambiente 1 y el ambiente 2.
</p>
</div>
<p>Como hemos discutido previamente en otros capítulos, son raras las características de interés cuantitativas gobernadas por un solo gen y no demasiadas las que parecen gobernadas por unos pocos genes de efecto mayor. Esto lleva a una dificultad importante a la hora de identificar el mecanismo preciso a nivel molecular y estimar sus efectos: existen pocas características cuantitativas gobernadas por muy pocos genes, donde se podrían identificar en forma relativamente sencilla los mecanismos de las interacciones. La mayoría están gobernadas por muchos genes, donde por lo tanto resulta casi imposible determinar todas las posibles interacciones entre los mismos (reguladores, inhibidores, etc.) y mucho menos estimar sus efectos. Sin embargo, entre las correlaciones genéticas estudiadas hay muchas que son fuertes o moderadamente fuertes y que persisten a lo largo del tiempo, por lo que debemos suponer que existe un nivel importante de pleiotropía para las mismas.</p>
<p>Existen numerosos ejemplos de pleiotropía en características más cualitativas que cuantitativas (en muchos casos porque las mismas resultan difíciles de cuantificar, como por ejemplo con el grado de padecimiento de una enfermedad). Un ejemplo clásico de pleiotropía a nivel de enfermedades que se ven en humanos es la <strong>fenilcetonuria</strong> (también conocida como <strong>PKU</strong>), una alteración congénita del metabolismo causada por reducción o ausencia de la actividad en la enzima <strong>fenilalanina hidroxilasa</strong>. Esta última enzima es codificada por el gen PAH, localizado en el cromosoma 12 entre las bandas 12q22-q24.2 y tiene como cometido metabolizar el aminoácido <strong>fenilalanina</strong> (“Phe”), convirtiéndolo en otros metabolitos útiles para el cuerpo, es especial el aminoácido <strong>tirosina</strong> (“Tyr”). Se conocen más de 400 mutaciones en ese gen que producen una alteración en la capacidad metabólica del mismo, lo que lleva bajo una dieta normal a un incremento patológico en los niveles de fenilalanina. Estos niveles elevados de fenilalanina dañan el cerebro (usualmente en recién nacidos), provocando anormalidades en su funcionamiento, microencefalia, discapacidad intelectual, desórdenes de conducta, pero también otras manifestaciones físicas como decoloración de cabellos y piel, un olor muy particular y eccema. Claramente, el efecto genético de un gen (PAH) se manifiesta en diferentes características fenotípica, lo que es nuestra definición de pleiotropía. Afortunadamente, en nuestro país y en gran parte del mundo se les realiza a los recién nacidos un test que se conoce como <strong>despistaje de enfermedades metabólicas</strong> (y que en nuestro país incluye Hipotiroidismo congénito, Fenilcetonuria, Hiperplasia suprarrenal congénita y Fibrosis quística) por lo que detectada en forma temprana alcanza con un control estricto de la dieta para eliminar sus consecuencias.</p>
<p>Entre los animales domésticos se debate el rol que pudo (y puede haber tenido la pleiotropía) en los procesos de domesticación. De hecho, pese a que hemos domesticado a diferentes especies, de grupos tan distantes como las aves y los mamíferos, en general determinadas características se repiten cuando comparamos la especie domesticada con la correspondiente salvaje (mansedumbre, tolerancia al humano, menor curiosidad, menor tamaño de las glándulas suprarrenales, etc.). Sin duda que podemos apelar en algunos casos al ligamiento entre características y en algunos casos se han encontrado determinantes genéticos en el mismo entorno genómico, pero parece difícil de generalizar a todas las características. Sin embargo, por las dificultades que hemos mencionado previamente para identificar las bases moleculares de la pleiotropía en características cuantitativas, ha resultado una teoría con poco sustento (<span class="citation">D. Wright (<a href="#ref-Wright2015">2015</a>)</span>).</p>
<p>Un ejemplo de pleiotropía en animales es el de la sordera en gatos blancos de ojos azules, donde el 40% de estos padecen la enfermedad. Una pista acerca de la base genética de esta enfermedad proviene de que los gatos con un ojo amarillo y el otro azul solo son sordos del lado del ojo azul. Se trata de una patología no exclusivamente observable en gatos, ya que por ejemplo, el síndrome de Waardenburg (SW) en humanos es un trastorno que se caracteriza por sordera (en grados variables) y en anomalías en la pigmentación de los ojos, cabello y piel (todas ellas estructuras derivadas de la cresta neural). Otro ejemplo de pleiotropía en animales domésticos es la que produce el gen “frizzle” en aves, por ejemplo la raza Kirin de gallinas. En efecto, mutaciones en este gen provocan un curvado hacia afuera de las plumas, en lugar de su disposición paralela al cuerpo original. Pero además de ese llamativo fenotipo, dicho gen también incrementa la temperatura corporal, aumenta la tasa metabólica y el flujo de sangre, además de incrementar la capacidad digestiva y disminuir la producción de huevos (<span class="citation">Lobo (<a href="#ref-Lobo2008">2008</a>)</span>).</p>
</div>
<div id="causas-de-las-correlaciones-ambientales" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>Causas de las correlaciones ambientales<a href="correlacionada.html#causas-de-las-correlaciones-ambientales" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>Muchas de las características fenotípicas de interés poseen, por varias razones, una base causal muy similar y que a veces subyace a varias características. Por ejemplo, todas aquellas características que aumentan su expresión con el tamaño de los animales tendrán una correlación derivada de esa base común. Resulta lógico que, dentro de la misma población y de la misma raza, ovejas más grandes (más pesadas) tiendan a producir una mayor superficie de cuero y un vellón mayor (más pesado) ya que tienen más superficie. Por lo tanto, para las características de superficie de cuero ovino y peso de vellón limpio esperamos una correlación fenotípica positiva. Pero, ¿cuál es la base causal de esta correlación? Como lo expresamos antes, la causa está en que, a una densidad de fibras determinada, la superficie se vincula directamente con el número de fibras totales. Si nos ponemos más finos en la búsqueda de las causas, podríamos pensar que el tamaño (volumen) de los animales influencia directamente la superficie, ya que las formas de las ovejas son bastante similares (hay pocas ovejas esféricas, mucho menos cúbicas y no conocemos reportes de ovejas cónicas) y por lo tanto, dentro de una misma raza y población las relación superficie/volumen es una función relativamente estable. De hecho, esta relación tiene que ver con el tamaño de los animales y con el clima donde viven, ya que el calor se genera proporcionalmente al volumen, mientras que se disipa en proporción al área. Como dato curioso, <strong>algunos osos</strong> que habitan en climas muy fríos son, desde este punto de vista <strong>casi “esféricos”</strong>, ya que la esfera es el cuerpo con menor relación superficie volumen.</p>
<div class="recuadro">
<p><strong>Correlación ambiental</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos, estrictamente <strong>es la correlación entre los desvíos ambientales</strong> que forman parte del valor fenotípico de cada individuo en ambas características. Usualmente, en la práctica se considera un ambiente extendido, que incluye <strong>además del ambiente propiamente dichos los desvíos genéticos no-aditivos</strong>.</p>
</div>
<p>Volvamos a nuestras ovejas. Por lo anterior, el tamaño de la oveja está determinando varias características fenotípicas que podemos medir. Lo mismo ocurre en vacas lecheras, donde el peso del animal se correlaciona con la producción de leche, grasa y proteína. Claramente, el tamaño de la vaca (a la misma raza y población) es un componente causal importante de todas estas características. A primera vista podríamos pensar que esta correlación es genética, ya que vacas más grandes y productivas producen crías más grandes y productivas. Sin embargo, un poquito de reflexión nos permite dudar de este argumento: el crecimiento de los animales depende de su alimentación también, es decir, animales mal alimentados no crecerán pese a tener el potencial. La alimentación la consideramos ambiente, por lo tanto el ambiente influencia también el tamaño, que de alguna manera determina las características productivas que nos interesa medir (producción de leche, grasa y proteína, por ejemplo). Desvíos positivos ambientales (producto de mejor alimentación que el promedio) en una característica, también (en este caso) lo serán en la otra, por lo que la correlación ambiental será positiva.</p>
<p>En ovinos, mejor alimentación suele producir vellones con mayor peso, pero al mismo tiempo incrementar el diámetro de la lana. En plantas, mejores suelos mejorarán varias características de rendimiento al mismo tiempo, por lo que si realizamos mediciones de pares de características en plantas obtenidas de un número de sustratos diferentes vamos a tener una correlación de origen ambiental importante. De hecho, esto sugiere un método para estimar dicha correlación en plantas clonales, ya que al ser idéntica la genética, toda la correlación fenotípica observada será producto de las diferencias en el ambiente.</p>
<div class="graybox">
<div class="graybox-header">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Llamaremos <strong>correlación fenotípica</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos a la correlación entre los valores fenotípicos (observables) de cada individuo en ambas características.</p></li>
<li><p>Llamaremos <strong>correlación genética (aditiva)</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos a la correlación entre los valores de cría de cada individuo en ambas características.</p></li>
<li><p>Desde el punto de vista genético existen dos causas aparentes para que exista corelación entre carácterísticas, ellas son la <strong>pleitropía</strong> y el <strong>ligamiento</strong>.</p></li>
<li><p>En el <strong>caso del ligamiento</strong>, determinadas combinaciones de alelos (haplotipos) tienden a aparecer con mayor frecuencia de lo que sería esperable por azar si no estuviesen “ligados”. En este caso,si por ejemplo, dos loci se encuentran fuertemente “ligados” y cada uno de ellos controla (genes de efecto mayor) una característica diferente, entonces valores específicos en una característica estarán asociados a valores específicos en otra característica, lo que genera correlación.</p></li>
<li><p>En el caso de la correlación inducida por el <strong>desequilibrio de ligamiento</strong>, se trata de un fenómeno de carácter temporal; excepto en las regiones cromosómica que no poseen recombinación, en la medida de que discurra el tiempo, dependiendo de la tasa de recombinación, en algún momento se producirán dichos eventos de recombinación entre los <em>loci</em> y por lo tanto el fenómeno de ligamiento tenderá a desaparecer.</p></li>
<li><p>En el caso de la <strong>pleitropía</strong>, la misma se entiende como el efecto que un <em>locus</em> produce en más de una característica fenotípica, sea esta entendida en el sentido tradicional o en el extendido que incluye, por ejemplo, la expresión génica.</p></li>
<li><p>Llamaremos <strong>correlación ambiental</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos, a estrictamente la correlacción entre los desvíos ambientales que forman parte del valor fenotípico de cada individuo en ambas características. Usualmente, en la práctica se considera un ambiente extendido, que incluye además del ambiente propiamente dichos los desvíos genéticos no-aditivos.</p></li>
</ul>
</div>
</div>
</div>
<div id="introducción-al-path-analysis" class="section level2 hasAnchor" number="12.2">
<h2><span class="header-section-number">12.2</span> Introducción al “<em>path analysis</em>”<a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>En muchos casos podemos observar correlaciones entre variables (que por lo tanto son observables), pero sabemos que dichas correlaciones son producto de relaciones entre otras variables que las explican, pero que no son observables. De hecho, en muchos casos podemos establecer modelos claros con las relaciones entre las distintas variables, tanto las observables como las no-observables. El objetivo pasa a ser entonces entender y estimar los coeficientes del modelo. Con eso en mente, Sewall Wright (<span class="citation">S. Wright (<a href="#ref-Wright1918">1918</a>)</span>; <span class="citation">Sewall Wright (<a href="#ref-Wright1934b">1934b</a>)</span>) desarrolló el método conocido como de los <strong>coeficientes de paso</strong> (“path coefficients” en inglés).</p>
<p>La idea es sencilla, como se ilustra en la Figura <a href="correlacionada.html#fig:pathcoeff">12.2</a>. Supongamos que tenemos una serie de variables, representadas con letras mayúsculas en la figura. Tenemos dos tipos básicos de relaciones entre variables: a) las “causales”, que vamos a representar con flechas rectas y con una sola punta, que apuntan desde la variable que explica a la explicada y b) las “no-causales”, que representan asociación de algún tipo entre variables (posiblemente debido a una causa común, no modelada), que vamos a representar con flechas curvas de dos puntas. A las variables que <strong>no reciben ninguna flecha recta</strong> (es decir, que no son explicadas por otras en el modelo) se las conoce como <strong>exógenas</strong>, mientras que <strong>las que reciben alguna flecha recta</strong> se las conoce como <strong>endógenas</strong>. Las flechas rectas representan, en un modelo lineal, variables que explican la variable a la que apuntan y por lo tanto, cuando trabajamos con correlaciones entre variables (es decir, variables estandarizadas), los coeficientes correspondientes serán los <strong>coeficientes de regresión estandarizados</strong>. Las coeficientes correspondientes a las flechas curvas de dos puntas serán simplemente los coeficientes de correlación entre las dos variables, marcando una situación de simetría que no tienen las flechas rectas.</p>
<p>De hecho, al observar con atención la Figura <a href="correlacionada.html#fig:pathcoeff">12.2</a> vemos que hay un “tercer tipo” de flecha, representadas en color verde, que son flechas rectas pero que no salen desde ninguna variable específica. Estas flechas se usan para representar la variación residual, es decir, la no explicada por el modelo. En ciertos casos estas flechas son omitidas de los diagramas, pero deben ser tenidas en cuenta a la hora de entender la varianza explicada por las distintas variables del modelo. En algunos casos, como veremos más adelante, el residuo se modela específicamente (por ejemplo, dentro del ambiente), por lo que este tipo de flechas no aparece en dichos diagramas.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:pathcoeff"></span>
<img src="figuras/pathcoef.jpg" alt="Ejemplo de un diagrama de caminos (o de paso), ilustrando las relaciones entre variables. Las líneas rectas con una sola flecha (marcadas en azul aquí para mayor claridad) representan relaciones “causales” entre variables, apuntando desde la que explica a la explicada, mientras que las flechas curvas con dos puntas (en rojo) explican asociaciones de correlación entre variables." width="80%" />
<p class="caption">
Figura 12.2: Ejemplo de un diagrama de caminos (o de paso), ilustrando las relaciones entre variables. Las líneas rectas con una sola flecha (marcadas en azul aquí para mayor claridad) representan relaciones “causales” entre variables, apuntando desde la que explica a la explicada, mientras que las flechas curvas con dos puntas (en rojo) explican asociaciones de correlación entre variables.
</p>
</div>
<p>De acuerdo con Wright, si un diagrama de caminos está correctamente representado, entonces <strong>la correlación entre dos variables</strong> puede representarse como <strong>la suma de caminos compuestos</strong>, en los que <strong>para cada camino se multiplican los coeficientes que lo integran</strong>, que siguen tres reglas:</p>
<div class="recuadro">
<ol style="list-style-type: decimal">
<li><p><strong>No hay bucles</strong> (es decir, no se puede pasar dos veces por la misma variable en un camino)</p></li>
<li><p><strong>No se puede avanzar y luego retroceder</strong> (para una correlación solo se utilizan las causas comunes, no los efectos comunes)</p></li>
<li><p>Solo se admite un <strong>máximo de una flecha curva por trayectoria</strong></p></li>
</ol>
</div>
<p>Veamos algún ejemplo, utilizando la Figura <a href="correlacionada.html#fig:pathcoeff">12.2</a> antes de pasar a la aplicación en genética que es de nuestro interés. La correlación entre <span class="math inline">\({A}\)</span> y <span class="math inline">\({B}\)</span> está determinada por el coeficiente correspondiente al único camino que cumple las tres reglas, es decir <span class="math inline">\({g}\)</span>. Lo mismo, para cualquiera de los pares de variables exógenas (<span class="math inline">\({A}\)</span>, <span class="math inline">\({B}\)</span> y <span class="math inline">\({C}\)</span>), con los coeficientes <span class="math inline">\({h}\)</span> e <span class="math inline">\({i}\)</span>. Si queremos ahora calcular la correlación entre <span class="math inline">\({A}\)</span> y <span class="math inline">\({D}\)</span>, que denotaremos como <span class="math inline">\({r_{AD}}\)</span>, tenemos un camino directo entre <span class="math inline">\({A}\)</span> y <span class="math inline">\({D}\)</span>, con coeficiente <span class="math inline">\({a}\)</span> y otro camino indirecto, desde <span class="math inline">\({A}\)</span> hacia <span class="math inline">\({B}\)</span> y luego hacia <span class="math inline">\({D}\)</span>, es decir, con coeficientes <span class="math inline">\(g\)</span> y <span class="math inline">\(b\)</span> (que deben multiplicarse). Sumando los dos caminos, tenemos entonces que</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{r_{AD}=a+b\cdot g}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Pongámosle números a los coeficientes y veamos si podemos calcular alguna correlación más compleja. Supongamos que los coeficientes estimados (de alguna forma) son los siguientes: <span class="math inline">\(a=0,3\)</span>;<span class="math inline">\(b=0,1\)</span>;<span class="math inline">\(c=0,4\)</span>;<span class="math inline">\(d=0,2\)</span>;<span class="math inline">\(e=0,15\)</span>;<span class="math inline">\(f=0,25\)</span>;<span class="math inline">\(g=0,05\)</span>;<span class="math inline">\(h=0,05\)</span>;<span class="math inline">\(i=0,15\)</span>. Vamos a calcular la correlación esperada entre <span class="math inline">\({A}\)</span> y <span class="math inline">\({E}\)</span>. De acuerdo a las tres reglas que vimos más arriba, los caminos posibles son: <span class="math inline">\({a\cdot d}\)</span>, <span class="math inline">\({g \cdot b \cdot d}\)</span> y <span class="math inline">\({i\cdot c}\)</span>. Por lo tanto, la correlación buscada será</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{r_{AE}=a \cdot d + g \cdot b \cdot d + i\cdot c=0,3 \cdot 0,2 + 0,05 \cdot 0,1 \cdot 0,2 + 0,15 \cdot 0,40=0,121}
\end{split}
\]</span></p>
<p>La idea es bastante sencilla, aunque la estimación estadística de los coeficientes suele ser relativamente compleja y la especificación de los modelos muy importante. Al mismo tiempo que no deben faltar variables que sean relevantes, ya que sesgarían los estimados de los coeficientes, el agregar flechas innecesarias vuelve inestable las estimación de los coeficientes y por lo tanto representa modelos poco fiables a la hora de extraer conclusiones de los mismos. Existen muchos tratados sobre el tema, pero un excelente tratamiento del método y sus aplicaciones se encuentra en <span class="citation">Loehlin and Beaujean (<a href="#ref-LoehlinBeaujean2017">2017</a>)</span>.</p>
<div id="la-relación-entre-las-correlaciones-fenotípica-genética-y-ambiental" class="section level3 unnumbered hasAnchor">
<h3>La relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental<a href="correlacionada.html#la-relación-entre-las-correlaciones-fenotípica-genética-y-ambiental" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h3>
<p>La pregunta que se nos viene en mente es cómo se relaciona esto con la genética, y en particular con con la correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales que trataremos en este capítulo. Un excelente y extenso tratamiento del tema se puede ver en el libro <span class="citation">Li (<a href="#ref-Li1955">1955</a>)</span>, que se recomienda como lectura suplementaria. Como vimos previamente en el capítulo <a href="modelogenbas.html#modelogenbas">El modelo genético básico</a>, por lo general solo observamos los fenotipos de los individuos, no los diferentes efectos genéticos y ambientales. Pero como vimos antes también, la correlación que observamos entre dos características medidas en cada uno de los individuos de una población posee, en general, una base genética y una base ambiental. La tentación inicial sería entonces de suponer (en forma errónea) que la correlación fenotípica es la suma de las correlaciones genética y ambiental. Sin embargo, tenemos una situación un poco más compleja y para modelarla vamos a utilizar el método de los coeficientes de paso desarrollado por Sewall Wright.</p>
<p>Para simplicar nuestro modelo, supongamos que solamente vamos a modelar el fenotipo de cada característica como la suma de los efectos aditivos y el resto de los componentes, que llamaremos “ambiente”, pero que tiene también los componentes genéticos no-aditivos y los errores de medición. Es decir, si llamamos <span class="math inline">\({E^{*}}\)</span> al ambiente propiamente dicho (más los errores de medición, entonces los fenotipos de las dos características que consideramos los modelamos como</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:modcor12">\[
\begin{split}
{P_1=A_1+E_1;\ E_1=D_1+I_1+E^{*}_1} \\
{P_2=A_2+E_2;\ E_2=D_2+I_2+E^{*}_2}
\end{split}
\tag{12.1}
\]</span></p>
</div>
<p>En la Figura <a href="correlacionada.html#fig:corrfga">12.3</a> podemos observar una representación del diagrama de paso que representa la relación entre las variables correspondientes a las dos características (por ejemplo, entre Peso de Vellón Limpio y Diámetro de Fibra, entre Peso al Destete y Peso a los 18 meses, etc.). De acuerdo a nuestro modelo especificado en las ecuaciones <a href="correlacionada.html#eq:modcor12">(12.1)</a>, no existe interacción entre genotipo y ambiente, por lo que estas variables (y los caminos que las conectan) serán independientes. La línea horizontal a trazos representa la separación entre lo observable y lo no observable. <strong>La flecha curva a trazos NO se especifíca</strong> normalmente en los diagramas ya que precisamente dicha correlación es la que el diagrama intenta explicar (con las otras variables); por dicha razón aparece representada a trazos y algo separada.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:corrfga"></span>
<img src="figuras/corrfenogenamb.jpg" alt="Método de los “coeficientes de paso” para determinar las relaciones entre los componentes causales de la correlación fenotípica entre dos características en el mismo individuo. La línea a trazos horizontal representa la separación entre lo observable y y lo no-observable. Formalmente, el diagrama de pasos no incluye la curva a trazos representando \({r_{P_{12}}}\) (la correlación fenotípica entre las variables). En este modelo el “ambiente” \({E}\) incluye todos los efectos excepto los genéticos aditivos, es decir \({E=I+D+E^{*}}\) (con \({E^{*}}\) el “ambiente” propiamente dicho, incluyendo los errores de medición)." width="80%" />
<p class="caption">
Figura 12.3: Método de los “coeficientes de paso” para determinar las relaciones entre los componentes causales de la correlación fenotípica entre dos características en el mismo individuo. La línea a trazos horizontal representa la separación entre lo observable y y lo no-observable. Formalmente, el diagrama de pasos no incluye la curva a trazos representando <span class="math inline">\({r_{P_{12}}}\)</span> (la correlación fenotípica entre las variables). En este modelo el “ambiente” <span class="math inline">\({E}\)</span> incluye todos los efectos excepto los genéticos aditivos, es decir <span class="math inline">\({E=I+D+E^{*}}\)</span> (con <span class="math inline">\({E^{*}}\)</span> el “ambiente” propiamente dicho, incluyendo los errores de medición).
</p>
</div>
<p>Existen entonces dos caminos independientes que debemos sumar, el genético (aditivo) y el ambiental. Para ello necesitamos obtener los coeficientes asociados a cada uno de los pasos. Los coeficientes de las flechas curvas son precisamente las correlaciones genética y ambiental, que dependerán de cada característica y que aún no sabemos cómo estimar (lo veremos más adelante), pero que a los fines de esta sección (relación entre correlaciones) nos alcanza con dejar así. Por otra parte, si recordamos de más arriba que los coeficientes de las líneas rectas eran los coeficientes de regresión estandarizados, debemos entonces determinar su valor.</p>
<p>Primero procederemos con los coeficientes de paso que unen a las variables <span class="math inline">\({A_1 \rightarrow P_1}\)</span> y <span class="math inline">\({A_2 \rightarrow P_2}\)</span>. De acuerdo a la definición de coeficiente de regresión estandarizado, <span class="math inline">\({\beta^{*}_{yx}=b_{yx}\frac{\sigma_x}{\sigma_y}}\)</span>, si <strong>el fenotipo es la variable dependiente</strong> y <strong>el valor de cría la independiente</strong> (es decir, la que explica parcialmente el fenotipo), el correspondiente coeficiente de regresión estandarizado sería</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrap">\[
\begin{split}
{\beta^{*}_{PA}=b_{PA}\frac{\sigma_A}{\sigma_P}=\frac{Cov(A,P)}{\sigma^2_A}\frac{\sigma_A}{\sigma_P}=\frac{\sigma^2_A}{\sigma^2_A}\frac{\sigma_A}{\sigma_P}=\frac{\sigma_A}{\sigma_P}=h}
\end{split}
\tag{12.2}
\]</span></p>
<p>Por lo tanto, el coeficiente de paso para <span class="math inline">\({A_1 \rightarrow P_1}\)</span> será <span class="math inline">\({h_1}\)</span> y el correspondiente a <span class="math inline">\({A_2 \rightarrow P_2}\)</span> será <span class="math inline">\({h_2}\)</span>.</p>
<p>Es conocido (de los cursos previos de estadística) que la proporción de la varianza explicada por una variable en la regresión lineal es el coeficiente de regresión estandarizado elevado al cuadrado (conocido como <span class="math inline">\(R^2\)</span>, no confundir esta <span class="math inline">\(R\)</span> con la respuesta a la selección para la que también usamos <span class="math inline">\({R}\)</span>, o con la repetibilidad, que en algunos textos también utilizan la misma letra), por lo que lo explicado por los efectos genéticos aditivos sería, para la característica 1, <span class="math inline">\({(h_1)^2=h^2_1}\)</span>, es decir la heredabilidad. Como hay solo dos variables independientes para cada fenotipo (lo genético-aditivo y el resto, ambiente más genética no-aditiva, incluyendo el error), entonces el otro componente debe explicar el resto de la varianza, es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:path10">\[
\begin{split}
{(h_1)^2+(e_1)^2=1} \therefore {e^2_1=1-h^2_1 \therefore e_1=\sqrt{1-h^2_1}}
\end{split}
\tag{12.3}
\]</span></p>
<p>De la misma manera, para la segunda característica</p>
<p><span class="math display" id="eq:path11">\[
\begin{split}
{(h_2)^2+(e_2)^2=1} \therefore {e^2_2=1-h^2_2 \therefore e_2=\sqrt{1-h^2_2}}
\end{split}
\tag{12.4}
\]</span></p>
<p>Aplicando la reglas de Wright, solo hay dos caminos posibles para explicar la correlación entre <span class="math inline">\({P_1}\)</span> y <span class="math inline">\({P_2}\)</span>, el camino formado por <span class="math inline">\({h_1\ r_{A_{12}}\ h_2}\)</span> y el camino formado por <span class="math inline">\({e_1\ r_{E_{12}}\ e_2}\)</span> y por lo tanto debemos sumarlos. Por lo tanto (reordenando los términos en cada camino), la correlación fenotípica observada es igual a</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:path15">\[
\begin{split}
{r_{P_{12}}=h_1\cdot h_2\cdot r_{A_{12}}+e_1\cdot e_2\cdot r_{E_{12}}}
\end{split}
\tag{12.5}
\]</span></p>
</div>
<div id="ejemplo-12.1" class="section level4 unnumbered hasAnchor">
<h4>Ejemplo 12.1<a href="correlacionada.html#ejemplo-12.1" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h4>
<p>En las <strong>ovejas verdes</strong> se observa una correlación (fenotípica) entre el Peso al Año de edad (PA) y el Peso de Vellón Sucio (PVS) de <span class="math inline">\({r_P}=0,70\)</span> (no vamos a usar los subíndices <span class="math inline">\(_{12}\)</span> en las correlaciones para simplificar la notación). Las heredabilidades de ambas características fueron estimadas en <span class="math inline">\(h^2_{PA}=0,49\)</span> y <span class="math inline">\(h^2_{PA}=0,36\)</span>. Por otra parte, un estudio reciente determinó que el mejor estimado de la correlación genética (aditiva) entre ambas características es de <span class="math inline">\({r_A}=0,55\)</span>. Estimar la correlación ambiental (en sentido amplio) y discutir los resultados.</p>
<p><br />
</p>
<p>De acuerdo a la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:path15">(12.5)</a>, la relación entre las correlaciones fenotípica, genética (aditiva) y ambiental es</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{r_P=h_1\cdot h_2\cdot r_{A}+e_1\cdot e_2\cdot r_{E}}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Por lo tanto, si despejamos la correlación ambiental, tenemos que</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{r_{E_{12}}=\frac{r_{P_{12}}-h_1\cdot h_2\cdot r_{A_{12}}}{e_1\cdot e_2}}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Los coeficientes de paso genéticos se calculan directamente haciendo la raíz cuadrada de las correspondientes heredabilidades, es decir</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{h_{PA}=\sqrt{h^2_{PA}}=\sqrt{0,36}=0,6}\\
{h_{PVS}=\sqrt{h^2_{PVS}}=\sqrt{0,49}=0,7}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Por otra parte, los coeficientes de paso ambientales se calculan utilizando los resultados de la ecuaciones <a href="correlacionada.html#eq:path10">(12.3)</a> y <a href="correlacionada.html#eq:path11">(12.4)</a></p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{e_{PA}=\sqrt{1-h^2_{PA}}=\sqrt{1-0,36}=\sqrt{0,64}=0,80} \\
{e_{PVS}=\sqrt{1-h^2_{PVS}}=\sqrt{1-0,49}=\sqrt{0,51} \approx 0,71}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Ahora, poniendo estos valores en la ecuación para <span class="math inline">\({r_{E_{12}}}\)</span>, tenemos</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{r_{E}=\frac{r_{P}-h_{PA}\cdot h_{PVS}\cdot r_{A}}{e_{PA}\cdot e_{PVS}}=\frac{0,70-0,6 \cdot 0,7 \cdot 0,55}{0,80 \cdot 0,71} \approx 0,83}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Por lo tanto, observamos que tanto la correlación fenotípica, como la genética (aditiva) y la ambiental son todas positivas y de carácter importante. La razón de la correlación genética entre las dos características consideradas es bastante esperable (dentro de la misma raza y población) ya que animales más pesados suelen ser más grandes y por lo tanto tener mayor superficie para generar lana. Se trata de una relación que estaría fundamentada, de alguna manera, en la pleiotropía, ya que los genes que regulan el crecimiento afectan a ambas características. Al mismo tiempo, la correlación ambiental también parece esperable, por similares razones a las de la correlación genética: animales que crecen más (por factores ambientales), van a producir medidas más altas en las dos características.</p>
<div class="graybox">
<div class="graybox-header">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Haciendo una introducción al <strong>“path analysis”</strong>, de acuerdo con Wright, si un diagrama de caminos está correctamente representado, entonces la <strong>correlación entre dos variables puede representarse como la suma de caminos compuestos</strong>, en los que para cada camino se multiplican los coeficientes que lo integran, que siguen tres reglas: 1) No hay bucles (es decir, no se puede pasar dos veces por la misma variable en un camino); 2) No se puede avanzar y luego retroceder (para una correlación solo se utilizan las causas comunes, no los efectos comunes); 3)Solo se admite un máximo de una flecha curva por trayectoria</p></li>
<li><p>En el proceso de entender la relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental, <strong>supongamos que solamente vamos a modelar el fenotipo de cada característica como la suma de los efectos aditivos y el resto de los componentes (que llamaremos “ambiente”)</strong>, pero que tiene también los componentes genéticos no-aditivos y los errores de medición. Es decir, si llamamos <span class="math inline">\(E^*\)</span> al ambiente propiamente dicho (más los errores de medición, entonces los fenotipos de las dos características que consideramos los modelamos como: <span class="math inline">\({P_1=A_1+E_1;\ E_1=D_1+I_1+E^{*}_1} \\{P_2=A_2+E_2;\ E_2=D_2+I_2+E^{*}_2}\)</span></p></li>
<li><p>Relacionando todas las variables, podemos decir que la correlación fenotípica observada es: <span class="math inline">\({r_{P_{12}}=h_1\cdot h_2\cdot r_{A_{12}}+e_1\cdot e_2\cdot r_{E_{12}}}\)</span></p></li>
</ul>
</div>
</div>
</div>
</div>
<div id="métodos-para-determinar-la-correlación-genética" class="section level2 hasAnchor" number="12.3">
<h2><span class="header-section-number">12.3</span> Métodos para determinar la correlación genética<a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>Hasta acá hemos discutido acerca de los distintos tipos de correlaciones, fenotípica, genética (aditiva) y ambiental, sin preocuparnos demasiado en su determinación. De hecho, la correlación fenotípica se puede calcular directamente de las observaciones. Por otra parte, también vimos la relación entre las tres correlaciones, por lo que si contamos con dos de ellas y las heredabilidades también podemos estimar la faltante. Más aún, veremos más adelante como calcular la correlación genética a partir de la matriz de varianza-covarianza genética <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span>, pero no discutimos cómo llegamos a la determinación de los elementos de la misma (las varianzas y covarianzas genéticas).</p>
<p>Históricamente, los métodos experimentales que se usaron para estimar la correlación genética fueron los mismos que se usaron para determinar las heredabilidades de las característícas. De hecho, con un mínimo de planificación, el mismo experimento permite obtener todas las estimaciones de interés. En la actualidad, la mayor parte de las estimaciones se realizan a través de modelos mixtos lineales en su forma multivariada, usando métodos iterativos sobre la versión multivariada del BLUP, propuesta inicialmente por <span class="citation">C. R. Henderson and Quaas (<a href="#ref-HendersonQuaas1976">1976</a>)</span> y que veremos en el capítulo <a href="selartifII.html#selartifII">Selección Artificial II</a>.</p>
<p>De cualquier manera, simplemente como forma de comprender las bases de la estimación vamos a ver uno de los diseños experimentales posibles. La idea es obtener estimaciones a través de un diseño del tipo <strong>progenitor-progenie</strong>. Para eso vamos a medir las dos características en todas las parejas de progenitor-progenie. Vamos a llamar <span class="math inline">\({X}\)</span> a los progenitores e <span class="math inline">\({Y}\)</span> a las progenies, mientras que vamos a utilizar los subíndices <span class="math inline">\(1\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span> para las dos características.</p>
<p>De acuerdo con la notación anterior, vamos a obtener las siguientes 4 covarianzas:</p>
<ul>
<li><p><span class="math inline">\({Cov_{X_{1}Y_{2}}}\)</span> es la covarianza de la característica 1 en progenitor con la característica 2 en la progenie</p></li>
<li><p><span class="math inline">\({Cov_{X_{2}Y_{1}}}\)</span> es la covarianza de la característica 1 en progenitor con la característica 2 en la progenie</p></li>
<li><p><span class="math inline">\({Cov_{X_{1}Y_{1}}}\)</span> es la covarianza de la característica 1 en progenitor con la misma característica en la progenie</p></li>
<li><p><span class="math inline">\({Cov_{X_{1}Y_{1}}}\)</span> es la covarianza de la característica 2 en progenitor con la misma característica en la progenie</p></li>
</ul>
<p>La fórmula para las covarianzas observadas, para <span class="math inline">\(N\)</span> parejas de progenitor progenie es</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora1">\[
\begin{split}
{Cov_{XY}\frac{\sum XY-\frac{\sum X \sum Y}{N}}{N-1}}
\end{split}
\tag{12.6}
\]</span></p>
<p>Desde el punto de vista causal, las <strong>covarianzas cruzadas</strong> (una característica en el progenitor y la otra, diferente, en la progenie) se pueden describir como</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora2">\[
\begin{split}
{Cov_{X_{1}Y_{2}}=Cov_{X_{2}Y_{1}}=\frac{1}{2}Cov_{A_{12}}+\frac{1}{4}Cov_{AA_{12}}+...}
\end{split}
\tag{12.7}
\]</span></p>
<p>es decir, un medio de la covarianza aditiva entre las características <span class="math inline">\(1\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span>, un cuarto de la covarianza epistática del tipo <span class="math inline">\({A \times A}\)</span>, etc.</p>
<p>Por otro lado, como vimos en la sección <a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes">Semejanza entre parientes</a>, las covarianzas fenotípicas progenitor-progenie estiman un medio de varianza aditiva, por lo que</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora3">\[
\begin{split}
{Cov_{X_{1}Y_{1}}=\frac{1}{2} V_{A_{1}}} \\
{Cov_{X_{2}Y_{2}}=\frac{1}{2} V_{A_{2}}}
\end{split}
\tag{12.8}
\]</span></p>
<p>Por lo tanto, si despreciamos en la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:metestcora2">(12.7)</a> los términos epistáticos, un estimador razonable de la correlación genética entre las dos características sería</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:metestcora4">\[
\begin{split}
{\hat r_{A_{12}}=\frac{Cov_{X_{1}Y_{2}}+Cov_{X_{2}Y_{1}}}{2 \sqrt{Cov_{X_{1}Y_{1}}\cdot Cov_{X_{2}Y_{2}}}}}
\end{split}
\tag{12.9}
\]</span></p>
</div>
<p>Siempre es importante recordar que se trata de un estimador del “verdadero” valor de un parámetro genético y por lo tanto, la estimación es función de una o más variables aleatorias, es decir, con incertidumbre asociada a la estimación. Aunque la derivación escapa el alcance de la presente sección (<span class="citation">Robertson (<a href="#ref-Robertson1959">1959</a>)</span>; <span class="citation">Tallis (<a href="#ref-Tallis1959">1959</a>)</span>), un estimador aproximado del error estándar (<span class="math inline">\({EE()}\)</span>) del estimador de la correlación genética es</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:metestcora5">\[
\begin{split}
{EE(r_A) \approx (1-r^2_A)\sqrt{\frac{EE(h^2_1)\ EE(h^2_2)}{2\ h^2_1\ h^2_2}}}
\end{split}
\tag{12.10}
\]</span></p>
</div>
<p>Un diseño alternativo es el de medios hermanos, donde un padre (de <span class="math inline">\(I\)</span> disponibles) es apareado con varias (<span class="math inline">\(K\)</span>) madres. Con el cambio de notación de que ahora <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span> representan las dos características de interés, de acuerdo al análisis de varianza-covarianza para este diseño, tenemos la siguiente tabla de las esperanzas de cuadrados medios y del producto medio:</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
Factor
</th>
<th style="text-align:left;">
g.l.
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\({E[CM_X]}\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\({E[CM_Y]}\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\({E[PM_{XY}]}\)</span>
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Intergrupos
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(I−1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\sigma^2_{WX}+K\sigma^2_{BX}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\sigma^2_{WY}+K\sigma^2_{BY}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(cov_W+Kcov_B\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Error
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(I(K-1)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\sigma^2_{WX}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\sigma^2_{WY}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(cov_W\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>A su vez, desde el punto de vista de los componentes causales, tenemos que</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora6">\[
\begin{split}
\sigma^2_{BX}= {\frac{V_{A_{X}}}{4}} \\
\sigma^2_{BY}= {\frac{V_{A_{Y}}}{4}} \\
cov_B= {\frac{Cov_{A_{XY}}}{4}}
\end{split}
\tag{12.11}
\]</span></p>
<p>Por lo tanto, de acuerdo a la definición del coeficiente de correlación genético aditiva, si dividimos la covarianza entre grupos de la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:metestcora6">(12.11)</a> entre la raíz cuadrada del producto de las varianzas entre grupos, tenemos</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:metestcora7">\[
\begin{split}
r_{A_{XY}}=\frac{cov_B}{\sigma_{BX}\ \sigma_{BY}}=\frac{\frac{Cov_{A_{XY}}}{4}}{\sqrt{\frac{V_{A_{X}}}{4}\frac{V_{A_{Y}}}{4}}}=\frac{Cov_{A_{XY}}}{\sigma_{A_{X}}\sigma_{A_{Y}}}
\end{split}
\tag{12.12}
\]</span></p>
</div>
<p>que es el estimador de la correlación genética aditiva para este <strong>diseño de medio hermanos</strong>.</p>
<p>Un tratamiento mucho más detallado, así como diferentes estimados de correlaciones genéticas para diferentes características de interés productivo se encuentra en <span class="citation">Cardellino and Rovira (<a href="#ref-CardellinoRovira1987">1987</a>)</span>. También, en la sección <a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada">Respuesta correlacionada</a> veremos un procedimiento sencillo para estimar la correlación genética entre dos características, basado en la medición simultanea de la respuesta directa y la respuesta correlacionada.</p>
<div id="ejemplo-12.2" class="section level4 unnumbered hasAnchor">
<h4>Ejemplo 12.2<a href="correlacionada.html#ejemplo-12.2" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h4>
<p>La morfometría craneal en ovinos es un área de investigación en expansión. En un experimento para determinar la correlación genética entre el largo de la sutura frontal (<strong>Lsf</strong>) y el largo del hueso parietal (<strong>Lhp</strong>) en <strong>ovejas verdes</strong>, se midieron ambas variables en un conjunto de 100 cráneos, obtenidos de 50 parejas madre-hija.</p>
<p>Los resultados del experimento se pueden resumir de la siguiente manera</p>
<p><br />
</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
Covarianza
</th>
<th style="text-align:left;">
Valor
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{Lsf}\text{ en la madre con }\textbf{Lhp}\text{ en hija}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0,33 \text{ cm}^2\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{Lhp}\text{ en la madre con }\textbf{Lsf}\text{ en hija}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0,29 \text{ cm}^2\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{Lsf}\text{ en la madre con }\textbf{Lsf}\text{ en hija}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0,36 \text{ cm}^2\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\textbf{Lhp}\text{ en la madre con }\textbf{Lhp}\text{ en hija}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0,39 \text{ cm}^2\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Estimar la covarianza genética entre el largo de la sutura frontal (<strong>Lsf</strong>) y el largo del hueso parietal (<strong>Lhp</strong>).</p>
<p>Utilizando la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:metestcora4">(12.9)</a>, tenemos que un estimador de la correlación genética a partir de estos datos esta dado por</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
\hat r_{A_{12}}=\frac{Cov_{X_{1}Y_{2}}+Cov_{X_{2}Y_{1}}}{2 \sqrt{Cov_{X_{1}Y_{1}}\cdot Cov_{X_{2}Y_{2}}}}
\end{split}
\]</span></p>
<p>Sustituyendo los valores, tenemos que</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{\hat r_{A_{12}}=\frac{0,33 \text{ cm}^2 +0,29 \text{ cm}^2 }{2 \sqrt{0,36 \text{ cm}^2 \times 0,39 \text{ cm}^2}}}=0,8273
\end{split}
\]</span></p>
<p>Es decir, una correlación positiva e importante entre ambas medidas craneales.</p>
<div class="graybox">
<div class="graybox-header">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Mediante un diseño de <strong>progenitor-progenie</strong> donde llamaremos <span class="math inline">\(X\)</span> a los progenitores e <span class="math inline">\(Y\)</span> a las progenies y utilizando los subíndices <span class="math inline">\(1\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span> para las dos características, un
estimador razonable de la correlación genética entre ambas sería: <span class="math inline">\({\hat r_{A_{12}}=\frac{Cov_{X_{1}Y_{2}}+Cov_{X_{2}Y_{1}}}{2 \sqrt{Cov_{X_{1}Y_{1}}\cdot Cov_{X_{2}Y_{2}}}}}\)</span></p></li>
<li><p>Al mismo tiempo, un estimador aproximado del error estándar del estimador de la correlación genética sería: <span class="math inline">\({EE(r_A) \approx (1-r^2_A)\sqrt{\frac{EE(h^2_1)\ EE(h^2_2)}{2\ h^2_1\ h^2_2}}}\)</span></p></li>
<li><p>Si por otra parte utilizaramos un diseño de <strong>medios hermanos</strong>, el estimador de la correlación genética aditiva para ese diseño sería: <span class="math inline">\(r_{A_{XY}}=\frac{Cov_{A_{XY}}}{\sigma_{A_{X}}\sigma_{A_{Y}}}\)</span></p></li>
</ul>
</div>
</div>
</div>
<div id="la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-otras-correlaciones" class="section level2 hasAnchor" number="12.4">
<h2><span class="header-section-number">12.4</span> La correlación fenotípica y su relación con otras correlaciones<a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-otras-correlaciones" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>Más arriba, en la sección [Introducción al “path analysis”], dedujimos la relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental usando esa herramienta poderosa. Ahora vamos a arribar al mismo resultado partiendo desde otra perspectiva y discutiremos algunas restricciones asociadas a la relación entre las tres correlaciones y las heredabilidades de las dos características.</p>
<p>Nuevamente, como hicimos antes, usaremos una versión simplificada de nuestro modelo genético
básico, <span class="math inline">\({P=A+E}\)</span>, con <span class="math inline">\({E=D+I+E^{*}}\)</span> y <span class="math inline">\({E^{*}}\)</span> representando el ambiente propiamente dicho, más los errores de medición. La simplificación anterior significa que <strong>nuestro fenotipo ahora solo lo dividimos</strong> en el componente <strong>genético aditivo</strong> y <strong>el resto</strong>,
que notamos como <span class="math inline">\({E}\)</span> en este contexto, pero que comprende tanto lo
ambiental como lo genético no-aditivo. De acuerdo con esto, a partir de
las reglas que ya conocemos para las covarianzas y asumiendo que no
existe co-variación entre el componente aditivo de un individuo y el
ambiente (extendido) en el otro,</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae1">\[
\begin{split}