-
Notifications
You must be signed in to change notification settings - Fork 0
/
Copy pathaparnoalazar.html
2197 lines (2144 loc) · 246 KB
/
aparnoalazar.html
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
283
284
285
286
287
288
289
290
291
292
293
294
295
296
297
298
299
300
301
302
303
304
305
306
307
308
309
310
311
312
313
314
315
316
317
318
319
320
321
322
323
324
325
326
327
328
329
330
331
332
333
334
335
336
337
338
339
340
341
342
343
344
345
346
347
348
349
350
351
352
353
354
355
356
357
358
359
360
361
362
363
364
365
366
367
368
369
370
371
372
373
374
375
376
377
378
379
380
381
382
383
384
385
386
387
388
389
390
391
392
393
394
395
396
397
398
399
400
401
402
403
404
405
406
407
408
409
410
411
412
413
414
415
416
417
418
419
420
421
422
423
424
425
426
427
428
429
430
431
432
433
434
435
436
437
438
439
440
441
442
443
444
445
446
447
448
449
450
451
452
453
454
455
456
457
458
459
460
461
462
463
464
465
466
467
468
469
470
471
472
473
474
475
476
477
478
479
480
481
482
483
484
485
486
487
488
489
490
491
492
493
494
495
496
497
498
499
500
501
502
503
504
505
506
507
508
509
510
511
512
513
514
515
516
517
518
519
520
521
522
523
524
525
526
527
528
529
530
531
532
533
534
535
536
537
538
539
540
541
542
543
544
545
546
547
548
549
550
551
552
553
554
555
556
557
558
559
560
561
562
563
564
565
566
567
568
569
570
571
572
573
574
575
576
577
578
579
580
581
582
583
584
585
586
587
588
589
590
591
592
593
594
595
596
597
598
599
600
601
602
603
604
605
606
607
608
609
610
611
612
613
614
615
616
617
618
619
620
621
622
623
624
625
626
627
628
629
630
631
632
633
634
635
636
637
638
639
640
641
642
643
644
645
646
647
648
649
650
651
652
653
654
655
656
657
658
659
660
661
662
663
664
665
666
667
668
669
670
671
672
673
674
675
676
677
678
679
680
681
682
683
684
685
686
687
688
689
690
691
692
693
694
695
696
697
698
699
700
701
702
703
704
705
706
707
708
709
710
711
712
713
714
715
716
717
718
719
720
721
722
723
724
725
726
727
728
729
730
731
732
733
734
735
736
737
738
739
740
741
742
743
744
745
746
747
748
749
750
751
752
753
754
755
756
757
758
759
760
761
762
763
764
765
766
767
768
769
770
771
772
773
774
775
776
777
778
779
780
781
782
783
784
785
786
787
788
789
790
791
792
793
794
795
796
797
798
799
800
801
802
803
804
805
806
807
808
809
810
811
812
813
814
815
816
817
818
819
820
821
822
823
824
825
826
827
828
829
830
831
832
833
834
835
836
837
838
839
840
841
842
843
844
845
846
847
848
849
850
851
852
853
854
855
856
857
858
859
860
861
862
863
864
865
866
867
868
869
870
871
872
873
874
875
876
877
878
879
880
881
882
883
884
885
886
887
888
889
890
891
892
893
894
895
896
897
898
899
900
901
902
903
904
905
906
907
908
909
910
911
912
913
914
915
916
917
918
919
920
921
922
923
924
925
926
927
928
929
930
931
932
933
934
935
936
937
938
939
940
941
942
943
944
945
946
947
948
949
950
951
952
953
954
955
956
957
958
959
960
961
962
963
964
965
966
967
968
969
970
971
972
973
974
975
976
977
978
979
980
981
982
983
984
985
986
987
988
989
990
991
992
993
994
995
996
997
998
999
1000
<!DOCTYPE html>
<html lang="" xml:lang="">
<head>
<meta charset="utf-8" />
<meta http-equiv="X-UA-Compatible" content="IE=edge" />
<title>Capítulo 6 Apareamientos no-aleatorios | Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</title>
<meta name="description" content="Apuntes del curso Genética II. Contenido teórico mínimo para el seguimiento del curso" />
<meta name="generator" content="bookdown 0.37 and GitBook 2.6.7" />
<meta property="og:title" content="Capítulo 6 Apareamientos no-aleatorios | Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa" />
<meta property="og:type" content="book" />
<meta property="og:description" content="Apuntes del curso Genética II. Contenido teórico mínimo para el seguimiento del curso" />
<meta name="github-repo" content="rstudio/bookdown-demo" />
<meta name="twitter:card" content="summary" />
<meta name="twitter:title" content="Capítulo 6 Apareamientos no-aleatorios | Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa" />
<meta name="twitter:description" content="Apuntes del curso Genética II. Contenido teórico mínimo para el seguimiento del curso" />
<meta name="author" content="Hugo Naya" />
<meta name="author" content="Federica Marín" />
<meta name="author" content="Mauricio Langleib" />
<meta name="author" content="(Graciana Castro)" />
<meta name="date" content="2024-04-11" />
<meta name="viewport" content="width=device-width, initial-scale=1" />
<meta name="apple-mobile-web-app-capable" content="yes" />
<meta name="apple-mobile-web-app-status-bar-style" content="black" />
<link rel="prev" href="dosloci.html"/>
<link rel="next" href="microbial.html"/>
<script src="libs/jquery-3.6.0/jquery-3.6.0.min.js"></script>
<script src="https://cdn.jsdelivr.net/npm/fuse.js@6.4.6/dist/fuse.min.js"></script>
<link href="libs/gitbook-2.6.7/css/style.css" rel="stylesheet" />
<link href="libs/gitbook-2.6.7/css/plugin-table.css" rel="stylesheet" />
<link href="libs/gitbook-2.6.7/css/plugin-bookdown.css" rel="stylesheet" />
<link href="libs/gitbook-2.6.7/css/plugin-highlight.css" rel="stylesheet" />
<link href="libs/gitbook-2.6.7/css/plugin-search.css" rel="stylesheet" />
<link href="libs/gitbook-2.6.7/css/plugin-fontsettings.css" rel="stylesheet" />
<link href="libs/gitbook-2.6.7/css/plugin-clipboard.css" rel="stylesheet" />
<link href="libs/anchor-sections-1.1.0/anchor-sections.css" rel="stylesheet" />
<link href="libs/anchor-sections-1.1.0/anchor-sections-hash.css" rel="stylesheet" />
<script src="libs/anchor-sections-1.1.0/anchor-sections.js"></script>
<script src="libs/kePrint-0.0.1/kePrint.js"></script>
<link href="libs/lightable-0.0.1/lightable.css" rel="stylesheet" />
<link href="libs/bsTable-3.3.7/bootstrapTable.min.css" rel="stylesheet" />
<script src="libs/bsTable-3.3.7/bootstrapTable.js"></script>
<style type="text/css">
pre > code.sourceCode { white-space: pre; position: relative; }
pre > code.sourceCode > span { line-height: 1.25; }
pre > code.sourceCode > span:empty { height: 1.2em; }
.sourceCode { overflow: visible; }
code.sourceCode > span { color: inherit; text-decoration: inherit; }
pre.sourceCode { margin: 0; }
@media screen {
div.sourceCode { overflow: auto; }
}
@media print {
pre > code.sourceCode { white-space: pre-wrap; }
pre > code.sourceCode > span { text-indent: -5em; padding-left: 5em; }
}
pre.numberSource code
{ counter-reset: source-line 0; }
pre.numberSource code > span
{ position: relative; left: -4em; counter-increment: source-line; }
pre.numberSource code > span > a:first-child::before
{ content: counter(source-line);
position: relative; left: -1em; text-align: right; vertical-align: baseline;
border: none; display: inline-block;
-webkit-touch-callout: none; -webkit-user-select: none;
-khtml-user-select: none; -moz-user-select: none;
-ms-user-select: none; user-select: none;
padding: 0 4px; width: 4em;
color: #aaaaaa;
}
pre.numberSource { margin-left: 3em; border-left: 1px solid #aaaaaa; padding-left: 4px; }
div.sourceCode
{ }
@media screen {
pre > code.sourceCode > span > a:first-child::before { text-decoration: underline; }
}
code span.al { color: #ff0000; font-weight: bold; } /* Alert */
code span.an { color: #60a0b0; font-weight: bold; font-style: italic; } /* Annotation */
code span.at { color: #7d9029; } /* Attribute */
code span.bn { color: #40a070; } /* BaseN */
code span.bu { color: #008000; } /* BuiltIn */
code span.cf { color: #007020; font-weight: bold; } /* ControlFlow */
code span.ch { color: #4070a0; } /* Char */
code span.cn { color: #880000; } /* Constant */
code span.co { color: #60a0b0; font-style: italic; } /* Comment */
code span.cv { color: #60a0b0; font-weight: bold; font-style: italic; } /* CommentVar */
code span.do { color: #ba2121; font-style: italic; } /* Documentation */
code span.dt { color: #902000; } /* DataType */
code span.dv { color: #40a070; } /* DecVal */
code span.er { color: #ff0000; font-weight: bold; } /* Error */
code span.ex { } /* Extension */
code span.fl { color: #40a070; } /* Float */
code span.fu { color: #06287e; } /* Function */
code span.im { color: #008000; font-weight: bold; } /* Import */
code span.in { color: #60a0b0; font-weight: bold; font-style: italic; } /* Information */
code span.kw { color: #007020; font-weight: bold; } /* Keyword */
code span.op { color: #666666; } /* Operator */
code span.ot { color: #007020; } /* Other */
code span.pp { color: #bc7a00; } /* Preprocessor */
code span.sc { color: #4070a0; } /* SpecialChar */
code span.ss { color: #bb6688; } /* SpecialString */
code span.st { color: #4070a0; } /* String */
code span.va { color: #19177c; } /* Variable */
code span.vs { color: #4070a0; } /* VerbatimString */
code span.wa { color: #60a0b0; font-weight: bold; font-style: italic; } /* Warning */
</style>
<style type="text/css">
div.hanging-indent{margin-left: 1.5em; text-indent: -1.5em;}
</style>
<style type="text/css">
/* Used with Pandoc 2.11+ new --citeproc when CSL is used */
div.csl-bib-body { }
div.csl-entry {
clear: both;
margin-bottom: 0em;
}
.hanging div.csl-entry {
margin-left:2em;
text-indent:-2em;
}
div.csl-left-margin {
min-width:2em;
float:left;
}
div.csl-right-inline {
margin-left:2em;
padding-left:1em;
}
div.csl-indent {
margin-left: 2em;
}
</style>
<link rel="stylesheet" href="style.css" type="text/css" />
</head>
<body>
<div class="book without-animation with-summary font-size-2 font-family-1" data-basepath=".">
<div class="book-summary">
<nav role="navigation">
<ul class="summary">
<li><a href="./">Genética II</a></li>
<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#nuestra-filosofía-del-no-tanto"><i class="fa fa-check"></i>Nuestra filosofía del NO (tanto)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#qué-es-y-qué-no-es-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué ES y qué NO ES este libro?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#bibliografía-recomendada-para-este-curso"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía recomendada para este curso</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#responsabilidades-y-agradecimientos"><i class="fa fa-check"></i>Responsabilidades y Agradecimientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#íconos-utilizados-en-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>Íconos utilizados en este libro</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#variabilidad-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1</b> Variabilidad genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-composicional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2</b> Genómica composicional</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.3" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-comparativa"><i class="fa fa-check"></i><b>1.3</b> Genómica comparativa</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.4" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-funcional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.4</b> Genómica funcional</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.5" data-path="intro.html"><a href="intro.html#conclusión"><i class="fa fa-check"></i><b>1.5</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.6" data-path="intro.html"><a href="intro.html#actividades"><i class="fa fa-check"></i><b>1.6</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="2.1" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg"><i class="fa fa-check"></i><b>2.1</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.2" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#hardy-weinberg-en-especies-dioicas-dos-sexos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.2</b> Hardy-Weinberg en especies dioicas (dos sexos)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.3" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#heterocigotas-freq-alelica"><i class="fa fa-check"></i><b>2.3</b> H-W: la frecuencia de heterocigotas en función de la frecuencia alélica</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.4" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg-en-cromosomas-ligados-al-sexo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.4</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg en cromosomas ligados al sexo</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.5" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#tres-o-más-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.5</b> Tres o más alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.6" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#la-estimación-de-frecuencias-y-el-equilibrio-o-no"><i class="fa fa-check"></i><b>2.6</b> La estimación de frecuencias y el equilibrio (o no)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.7" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#el-sistema-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.7</b> El sistema ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.8" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.8</b> ¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.9" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#hardy-weinberg-en-especies-poliploides"><i class="fa fa-check"></i><b>2.9</b> Hardy-Weinberg en especies poliploides</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.10" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#geometría-y-genética-los-diagramas-de-de-finetti"><i class="fa fa-check"></i><b>2.10</b> Geometría y Genética: los diagramas de <em>de Finetti</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="2.11" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#estimacion-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.11</b> La estimación de frecuencias en el locus ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.12" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#conclusión-1"><i class="fa fa-check"></i><b>2.12</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.13" data-path="variacion.html"><a href="variacion.html#actividades-1"><i class="fa fa-check"></i><b>2.13</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="3.1" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>3.1</b> El rol de los procesos estocásticos en la genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.2" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>3.2</b> El modelo de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#la-subdivisión-poblacional-y-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas"><i class="fa fa-check"></i><b>3.3</b> La subdivisión poblacional y la evolución de las frecuencias alélicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.4" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#cadenas-de-markov"><i class="fa fa-check"></i><b>3.4</b> Cadenas de Markov</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.5" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>3.5</b> Tamaño efectivo poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.6" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#aproximación-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i><b>3.6</b> Aproximación de difusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.7" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación"><i class="fa fa-check"></i><b>3.7</b> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.8" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-coalescente"><i class="fa fa-check"></i><b>3.8</b> El modelo coalescente</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.9" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#conclusión-2"><i class="fa fa-check"></i><b>3.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.10" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#actividades-2"><i class="fa fa-check"></i><b>3.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-concepto-de-fitness"><i class="fa fa-check"></i><b>4.1</b> El concepto de “<em>fitness</em>”</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2</b> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#diferentes-formas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3</b> Diferentes formas de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.4</b> El teorema fundamental de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.5" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-mutación"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5</b> Equilibrio selección-mutación</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.6" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#la-fuerza-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.6</b> La fuerza de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.7" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-deriva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.7</b> Equilibrio selección-deriva</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.8" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#otros-tipos-de-selección-y-complejidades"><i class="fa fa-check"></i><b>4.8</b> Otros tipos de selección y complejidades</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.9" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#conclusión-3"><i class="fa fa-check"></i><b>4.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.10" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#actividades-3"><i class="fa fa-check"></i><b>4.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="5.1" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.1</b> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.2" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.2</b> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.3" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#otras-medidas-de-asociación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.3</b> Otras medidas de asociación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.4" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-modelos-de-dos-loci"><i class="fa fa-check"></i><b>5.4</b> Selección en modelos de dos <em>loci</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="5.5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#arrastre-genético-genetic-hitchhiking-o-genetic-draft"><i class="fa fa-check"></i><b>5.5</b> Arrastre genético (“<em>genetic hitchhiking</em>” o “<em>genetic draft</em>”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.6" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#causas-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.6</b> Causas del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.7" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#conclusión-4"><i class="fa fa-check"></i><b>5.7</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.8" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#actividades-4"><i class="fa fa-check"></i><b>5.8</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="6.1" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd"><i class="fa fa-check"></i><b>6.1</b> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.2" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios"><i class="fa fa-check"></i><b>6.2</b> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.3" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos"><i class="fa fa-check"></i><b>6.3</b> <span class="math inline">\(F\)</span> como correlación entre gametos unidos</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.4" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>6.4</b> Endocría y depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.5" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#un-caso-extremo-la-autogamia"><i class="fa fa-check"></i><b>6.5</b> Un caso extremo: la autogamia</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-coeficiente-de-endocría-y-los-estadísticos-f"><i class="fa fa-check"></i><b>6.6</b> El coeficiente de endocría y los estadísticos <em>F</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="6.7" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-efecto-wahlund"><i class="fa fa-check"></i><b>6.7</b> El efecto Wahlund</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.8" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#subdivisión-migración-y-el-modelo-de-islas"><i class="fa fa-check"></i><b>6.8</b> Subdivisión, migración y el modelo de islas</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.9" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación"><i class="fa fa-check"></i><b>6.9</b> Mecanismos de especiación</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.10" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#conclusión-5"><i class="fa fa-check"></i><b>6.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.11" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#actividades-5"><i class="fa fa-check"></i><b>6.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de poblaciones microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="7.1" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.1</b> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.2" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.2</b> Dinámica de las poblaciones bacterianas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.3" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#modelos-haploides-de-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>7.3</b> Modelos haploides de selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.4" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#los-modelos-de-moran-y-de-fisión-vs-el-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>7.4</b> Los modelos de Moran y de fisión <em>vs</em> el de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.5" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-rol-de-la-transferencia-horizontal"><i class="fa fa-check"></i><b>7.5</b> El rol de la transferencia horizontal</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.6" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#seleccionismo-vs-neutralismo-los-procariotas-en-el-debate"><i class="fa fa-check"></i><b>7.6</b> Seleccionismo <em>vs</em> neutralismo: los procariotas en el debate</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>7.7</b> Genómica poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.8" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genes-de-resistencia"><i class="fa fa-check"></i><b>7.8</b> Genes de resistencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.9" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#introducción-a-la-epidemiología-modelos-compartimentales"><i class="fa fa-check"></i><b>7.9</b> Introducción a la epidemiología: modelos compartimentales</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.10" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#conclusión-6"><i class="fa fa-check"></i><b>7.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.11" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#actividades-6"><i class="fa fa-check"></i><b>7.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El modelo genético básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="8.1" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#variación-continua-y-discreta"><i class="fa fa-check"></i><b>8.1</b> Variación continua y discreta</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.2" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.2</b> El modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.3" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#modelo-genético-básico-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>8.3</b> Modelo genético básico: un <em>locus</em> con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.4" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#efecto-medio"><i class="fa fa-check"></i><b>8.4</b> Efecto medio</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.5" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#valor-reproductivo-o-valor-de-cría"><i class="fa fa-check"></i><b>8.5</b> Valor reproductivo (o valor de cría)</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.6" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#desvío-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>8.6</b> Desvío de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.7" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#interacción-genotipo-x-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>8.7</b> Interacción Genotipo x Ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.8</b> La varianza en el modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.9" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#conclusión-7"><i class="fa fa-check"></i><b>8.9</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.10" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#actividades-7"><i class="fa fa-check"></i><b>8.10</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y semejanza entre parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="9.1" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-1"><i class="fa fa-check"></i><b>9.1</b> Parentesco</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.2" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-aditivo"><i class="fa fa-check"></i><b>9.2</b> Parentesco aditivo</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.3" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.3</b> Parentesco de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.4" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>9.4</b> Semejanza entre parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.5" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-las-varianzas-aditiva-y-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.5</b> Estimación de las varianzas aditiva y de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.6" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-genómico"><i class="fa fa-check"></i><b>9.6</b> Parentesco genómico</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.7" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estudios-de-ascendencia-ancestría"><i class="fa fa-check"></i><b>9.7</b> Estudios de ascendencia (“ancestría”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.8" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#conclusión-8"><i class="fa fa-check"></i><b>9.8</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#actividades-8"><i class="fa fa-check"></i><b>9.9</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros genéticos: heredabilidad y repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="10.1" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.1</b> Heredabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.2" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-sentido-amplio-y-sentido-estricto"><i class="fa fa-check"></i><b>10.2</b> Heredabilidad en sentido amplio y sentido estricto</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.3" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-lograda"><i class="fa fa-check"></i><b>10.3</b> Heredabilidad lograda</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.4" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-poblaciones-agronómicaslab.-vs-poblaciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i><b>10.4</b> Heredabilidad en poblaciones agronómicas/lab. vs poblaciones naturales</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.5" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-y-filogenética"><i class="fa fa-check"></i><b>10.5</b> Heredabilidad y filogenética</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.6" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-la-era-genómica"><i class="fa fa-check"></i><b>10.6</b> Heredabilidad en la era genómica</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.7" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#métodos-más-avanzados-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i><b>10.7</b> Métodos más avanzados de estimación</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.8" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.8</b> Repetibilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.9" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-herramienta-en-la-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>10.9</b> La repetibilidad como herramienta en la predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#evolucionabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.10</b> Evolucionabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.11" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#conclusión-9"><i class="fa fa-check"></i><b>10.11</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.12" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#actividades-9"><i class="fa fa-check"></i><b>10.12</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="11.1" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.1</b> Factores de corrección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.2" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-respuesta-a-la-selección-y-su-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>11.2</b> La respuesta a la selección y su predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.3" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#diferencial-de-selección-e-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.3</b> Diferencial de selección e intensidad de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.4" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada"><i class="fa fa-check"></i><b>11.4</b> Intensidad de selección y proporción seleccionada</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.5" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intervalo-generacional"><i class="fa fa-check"></i><b>11.5</b> Intervalo generacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.6" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#medidas-de-la-respuesta"><i class="fa fa-check"></i><b>11.6</b> Medidas de la respuesta</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.7" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#progreso-genético-generacional-y-anual"><i class="fa fa-check"></i><b>11.7</b> Progreso genético generacional y anual</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.8" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#cambio-en-las-frecuencias-alélicas-bajo-selección-artificial"><i class="fa fa-check"></i><b>11.8</b> Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.9" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#el-diferencial-de-selección-direccional-y-la-identidad-de-robertson-price"><i class="fa fa-check"></i><b>11.9</b> El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.10" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#conclusión-10"><i class="fa fa-check"></i><b>11.10</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#actividades-10"><i class="fa fa-check"></i><b>11.11</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y respuesta correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="12.1" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.1</b> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.2" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis"><i class="fa fa-check"></i><b>12.2</b> Introducción al “<em>path analysis</em>”</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.3" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>12.3</b> Métodos para determinar la correlación genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.4" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-otras-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.4</b> La correlación fenotípica y su relación con otras correlaciones</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.5" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada"><i class="fa fa-check"></i><b>12.5</b> Respuesta correlacionada</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.6" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#matrices-de-varianza-covarianza"><i class="fa fa-check"></i><b>12.6</b> Matrices de varianza-covarianza</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.7" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador"><i class="fa fa-check"></i><b>12.7</b> La forma generalizada de la ecuación del criador</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.8" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#conclusión-11"><i class="fa fa-check"></i><b>12.8</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.9" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#actividades-11"><i class="fa fa-check"></i><b>12.9</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="13.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#criterios-y-objetivos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.1</b> Criterios y objetivos de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.2" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-basada-en-un-solo-tipo-de-fuente-de-información"><i class="fa fa-check"></i><b>13.2</b> Selección basada en un solo tipo de fuente de información</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.3" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#combinando-la-información-proporcionada-por-diferentes-tipos-de-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3</b> Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.4" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-de-selección-para-varias-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.4</b> Métodos de selección para varias características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.5" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección-para-múltiples-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.5</b> Índices de selección para múltiples características</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.6" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-y-técnicas-avanzadas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.6</b> Métodos y técnicas avanzadas de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.7" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#conclusión-12"><i class="fa fa-check"></i><b>13.7</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.8" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#actividades-12"><i class="fa fa-check"></i><b>13.8</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="14.1" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-aumento-de-la-consanguinidad-a-partir-del-número-de-individuos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.1</b> El aumento de la consanguinidad a partir del número de individuos</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.2" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-coeficiente-de-consanguinidad-en-razas-lecheras"><i class="fa fa-check"></i><b>14.2</b> El coeficiente de consanguinidad en razas lecheras</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.3" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>14.3</b> Depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.4" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#exocría-y-heterosis"><i class="fa fa-check"></i><b>14.4</b> Exocría y heterosis</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.5" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#modelo-genético-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.5</b> Modelo genético de cruzamientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.6" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#conclusión-13"><i class="fa fa-check"></i><b>14.6</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.7" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#actividades-13"><i class="fa fa-check"></i><b>14.7</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción genotipo x ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="15.1" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción"><i class="fa fa-check"></i><b>15.1</b> Plasticidad fenotípica y normas de reacción</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.2" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#interacción-gxe-en-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.2</b> Interacción GxE en dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.3" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.3</b> Correlación genética a través de dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.4" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe"><i class="fa fa-check"></i><b>15.4</b> Genética cuantitativa de la interacción GxE</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.5" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#otros-ejemplos-de-interacción-genotipo-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>15.5</b> Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.6" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#conclusión-14"><i class="fa fa-check"></i><b>15.6</b> Conclusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.7" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#actividades-14"><i class="fa fa-check"></i><b>15.7</b> Actividades</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice A: Conceptos matemáticos básicos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#fracciones"><i class="fa fa-check"></i>FRACCIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#proporcionalidad"><i class="fa fa-check"></i>PROPORCIONALIDAD</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#cifras-significativas-y-redondeo"><i class="fa fa-check"></i>CIFRAS SIGNIFICATIVAS Y REDONDEO</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#notación-científica"><i class="fa fa-check"></i>NOTACIÓN CIENTÍFICA</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#ecuaciones"><i class="fa fa-check"></i>ECUACIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#funciones"><i class="fa fa-check"></i>FUNCIONES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apéndice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html#sumatoria-y-productoria"><i class="fa fa-check"></i>SUMATORIA Y PRODUCTORIA</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html"><i class="fa fa-check"></i>CÁLCULO DIFERENCIAL E INTEGRAL</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#límites"><i class="fa fa-check"></i>LÍMITES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#gráfica-de-límites_fx"><i class="fa fa-check"></i>GRÁFICA DE LÍMITES_FX</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#derivadas"><i class="fa fa-check"></i>DERIVADAS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#gráfica-de-ptos-críticos"><i class="fa fa-check"></i>GRÁFICA DE PTOS CRÍTICOS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#integrales"><i class="fa fa-check"></i>INTEGRALES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="cálculo-diferencial-e-integral.html"><a href="cálculo-diferencial-e-integral.html#ecuaciones-diferenciales"><i class="fa fa-check"></i>ECUACIONES DIFERENCIALES</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice C: Álgebra lineal y geometría analítica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#matrices"><i class="fa fa-check"></i>MATRICES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#norma-producto-escalar-y-producto-vectorial"><i class="fa fa-check"></i>NORMA, PRODUCTO ESCALAR Y PRODUCTO VECTORIAL</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#agregar-imagen-vectores"><i class="fa fa-check"></i>AGREGAR IMAGEN VECTORES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#transformaciones-lineales"><i class="fa fa-check"></i>TRANSFORMACIONES LINEALES</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#valores-y-vectores-propios"><i class="fa fa-check"></i>VALORES Y VECTORES PROPIOS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html"><a href="apéndice-c-álgebra-lineal-y-geometría-analítica.html#derivada-de-la-forma-cuadrática"><i class="fa fa-check"></i>DERIVADA DE LA FORMA CUADRÁTICA</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><i class="fa fa-check"></i>Apéndice D: Probabilidad y estadística</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#probabilidad-y-conteo"><i class="fa fa-check"></i>PROBABILIDAD Y CONTEO</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#variables-aleatorias"><i class="fa fa-check"></i>VARIABLES ALEATORIAS</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html"><a href="apéndice-d-probabilidad-y-estadística.html#estimadores"><i class="fa fa-check"></i>ESTIMADORES</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="16" data-path="bibliografia.html"><a href="bibliografia.html"><i class="fa fa-check"></i><b>16</b> Bibliografía</a></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>
</ul>
</nav>
</div>
<div class="book-body">
<div class="body-inner">
<div class="book-header" role="navigation">
<h1>
<i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</a>
</h1>
</div>
<div class="page-wrapper" tabindex="-1" role="main">
<div class="page-inner">
<section class="normal" id="section-">
<div id="aparnoalazar" class="section level1 hasAnchor" number="6">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 6</span> Apareamientos no-aleatorios<a href="aparnoalazar.html#aparnoalazar" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h1>
<p>En los capítulos previos fuimos construyendo un panorama del cambio en las frecuencias alélicas y genotípicas bajo la acción de diferentes fuerzas evolutivas, esencialmente selección, deriva y mutación. En general, trabajamos bajo el supuesto de que en las poblaciones el apareamiento era completamente al azar y por lo tanto directamente ligado al equilibrio de Hardy-Weinberg (que analizamos en profundidad en el capítulo <a href="variacion.html#variacion">Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>). Sin embargo, en muchas poblaciones tal suposición tiene poco fundamento, ya que existen estructuras de apareamiento que implican que la probabilidad de aparearse sea mayor entre ciertos individuos que entre otros. Por ejemplo, para los habitantes de los pequeños pueblos rurales, muchas veces separados entre ellos por la distancia o por barreras naturales, la posibilidad de encontrar pareja en otros puntos alejados del territorio se ve enormemente reducida y por lo tanto, a lo largo de generaciones existirá una tensión entre emigrar (uno de los miembros de las parejas a formar) o encontrar pareja entre los individuos del pueblo, que de alguna manera serán parientes (<span class="citation">Bourdieu (<a href="#ref-Bourdieu2002">2002</a>)</span>).</p>
<p>A nivel de la producción pecuaria, en muchos establecimientos la práctica común eran los rodeos cerrados, donde los reproductores machos se producían también en el establecimiento y por lo tanto eran hijos de alguna hembra del rodeo y hermano de varias de ellas. En el apareamiento “a campo”, sin control de la reproducción para evitar que esos machos se apareen con sus madres, hermanas e hijas, el apareamiento entre parientes es inevitable. En plantas cuyos gametos tienen relativamente poca capacidad de dispersión a grandes distancias es poco razonable pensar que los individuos tengan la misma probabilidad de aparearse con los que lo rodean que con aquellos que se encuentran en extremos opuestos de la población.</p>
<p>Todos estos ejemplos y las situaciones que representan nos llevan a intentar entender qué ocurre cuando no podemos asumir las condiciones de <strong>panmixia</strong> y sus repercusiones a nivel de las frecuencias genotípicas. Para ello deberemos volver sobre un concepto central, el concepto de <strong>identidad por ascendencia</strong> para un par de alelos, ya que a partir de él vamos a desarrollar un marco para cuantificar el impacto del apareamiento no-aleatorio.<br />
</p>
<div class="boxobjetivos">
<div class="boxobjetivos-header">
<p><strong>OBJETIVOS DEL CAPÍTULO</strong></p>
</div>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Introducir el concepto de identidad por ascendencia.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Distinguir entre identidad por ascendencia e identidad de estado.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Cómo esto afecta el equilibrio de Hardy-Weinberg,
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> El impacto en el <strong><em>fitness</em> medio</strong> de la población y el concepto de depresión endogámica
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Estudiar el rol de la estructura de poblaciones en la diferenciación genética y el papel de la migración en romper la misma.
</p>
<p><span class="math inline">\(\square\)</span> Discutir brevemente el rol de la estructuración poblacional, y el consecuente apareamiento no-aleatorio, en el surgimiento de nuevas especies. Se distinguirán distintos escenarios que reflejan este fenómeno en las poblaciones naturales.</p>
</div>
<div id="el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd" class="section level2 hasAnchor" number="6.1">
<h2><span class="header-section-number">6.1</span> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)<a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>El <strong>coeficiente de endocría</strong> se define usualmente como <strong>la probabilidad de que los dos alelos presentes en un <em>locus</em> sean idénticos por ascendencia</strong> (<strong>IBD</strong> por su siglas en inglés, “<em>Identity By Descent</em>”). Eso nos lleva, obviamente, al concepto de identidad por ascendencia y a entender sus implicancias. Como ya vimos antes, los diferentes tipos y fuentes de variación en el ADN generan copias con diferencias respecto a la molécula original. Esto es lo que hemos usado como definición de alelo. Dos copias de una misma región o <em>locus</em> en el genoma pueden ser idénticas o diferentes. Si son diferentes al nivel que consideramos relevante, entonces directamente las consideramos como alelos diferentes. Sin embargo, aún siendo idénticas a nivel molecular, por ejemplo, podemos distinguir (en teoría) dos orígenes de esta similaridad: <em>a)</em> son idénticas porque derivan de exactamente la misma molécula en un ancestro reciente (que podríamos identificar), o <em>b)</em> son idénticas porque posiblemente derivan de la misma molécula en algún <strong>ancestro remoto que no podemos identificar</strong>. A la primera posibilidad le llamamos idéntico por ascendencia, mientras que a la segunda le llamaremos idénticos en estado (<strong>IBS</strong>, por sus siglas en inglés, “<em>Identity By State</em>”). Estos conceptos fueron ampliamente trabajados por el matemático francés Gustave Malécot <a href="#fn60" class="footnote-ref" id="fnref60"><sup>60</sup></a>, y constituyen la base del tratamiento “moderno” del parentesco, aspectos en los que ahondaremos en este capítulo y más en el capítulo de <a href="parentesco.html#parentesco">Parentesco y Semejanza entre Parientes</a>.</p>
<p>La diferencia entre <strong>IBD</strong> y <strong>IBS</strong> la podemos apreciar en dos ejemplos que aparecen en la Figura <a href="aparnoalazar.html#fig:ibdibs">6.1</a>. A la izquierda tenemos un individuo que deja dos descendientes, ambos heredando de él una copia del alelo azul. Claramente estamos en una situación donde los alelos azules en <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span> son idénticos por ascendencia, ya que pudimos identificar la copia ancestral (en <span class="math inline">\(A\)</span>) desde la que derivan las dos copias en <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span>. Más aún, tanto el alelo azul en <span class="math inline">\(A\)</span> con el alelo azul en <span class="math inline">\(X\)</span>, como el alelo azul en <span class="math inline">\(A\)</span> con el alelo azul en <span class="math inline">\(Y\)</span> también son <strong>IBD</strong>, porque la copia en <span class="math inline">\(A\)</span> es la considerada ancestral. A la derecha tenemos una situación de los alelos idénticos en estado. Los dos alelos en el individuo <span class="math inline">\(Z\)</span> son idénticos, pero en la generación anterior, la generación de <span class="math inline">\(B\)</span> y <span class="math inline">\(C\)</span>, la dos copias de <span class="math inline">\(Z\)</span> no provienen de una sola copia (<em>i.e.</em>, no coalescen). En este caso, cada una de las copias en <span class="math inline">\(Z\)</span> es <strong>IBD</strong> con el respectivo alelo azul del padre del que vino, pero no entre ellas.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:ibdibs"></span>
<img src="figuras/IBDIBS2.png" alt="Las dos formas de identidad entre alelos. A la izquierda (identidad por ascendencia, IBD), los alelos azules en los individuos \(X\) e \(Y\) son idénticos porque descienden del mismo alelo en \(A\). En cambio, a la derecha, los alelos azules en \(Z\) son idénticos en estado (IBS), porque no logramos identificar un ancestro desde donde provengan estas dos copias (que claramente debería estar en una generación anterior a \(B\) y \(C\)). Las líneas negras continuas identifican relaciones de ancestría entre individuos, las líneas negras punteadas reflejan relaciones entre alelos, mientras que los rectángulos representan los alelos considerados IBD o IBS según el caso." width="80%" />
<p class="caption">
Figura 6.1: Las dos formas de identidad entre alelos. A la izquierda (identidad por ascendencia, IBD), los alelos azules en los individuos <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span> son idénticos porque descienden del <strong>mismo alelo</strong> en <span class="math inline">\(A\)</span>. En cambio, a la derecha, los alelos azules en <span class="math inline">\(Z\)</span> son idénticos en estado (IBS), porque no logramos identificar un ancestro desde donde provengan estas dos copias (que claramente debería estar en una generación anterior a <span class="math inline">\(B\)</span> y <span class="math inline">\(C\)</span>). Las líneas negras continuas identifican relaciones de ancestría <strong>entre individuos</strong>, las líneas negras punteadas reflejan relaciones <strong>entre alelos</strong>, mientras que los rectángulos representan los alelos considerados <strong>IBD</strong> o <strong>IBS</strong> según el caso.
</p>
</div>
<p>Claramente, la diferencia entre considerar un par de alelos IBS o IBD es una cuestión del marco de tiempo definido, ya que exceptuando el caso de mutaciones recurrentes, si dos moléculas (regiones) de ADN son idénticas es porque provienen de la misma molécula ancestral. Esto lo vimos cuando discutimos <a href="deriva.html#el-modelo-coalescente">El modelo coalescente</a>. En la práctica, en el caso de “<em>pedigrees</em>” es usual resolver esto definiendo el límite como el del ancestro más antiguo reconocible de los individuos presentes y asumiendo que todos los individuos para los que se desconoce el ancestro descienden de diferentes padres. Esto es equivalente a decir que en los individuos de esa generación base <span class="math inline">\(F=0\)</span>.</p>
<p>Aprovechando la discusión previa podemos introducir un par de conceptos que nos serán útiles en el resto del capítulo y que revisitaremos en detalle en el capítulo <a href="parentesco.html#parentesco">Parentesco y Semejanza entre parientes</a>. El primero es el concepto de <strong><em>coefficient of kinship</em></strong> (que se traduce usualmente como <strong><em>coeficiente de parentesco</em></strong>), y que denotaremos con <span class="math inline">\(f_{XY}\)</span>. El mismo corresponde a la probabilidad de que dos alelos tomados al azar, uno del individuo <span class="math inline">\(X\)</span> y otro del individuo <span class="math inline">\(Y\)</span>, sean idénticos por ascendencia.</p>
<p>Veamos por ejemplo cómo hacer el cálculo de este coeficiente para la relación padre-hijo. Si volvemos a la Figura <a href="aparnoalazar.html#fig:ibdibs">6.1</a>, a la izquierda, y elegimos el hijo <span class="math inline">\(X\)</span> por ejemplo, tenemos ilustrada la situación sobre la cuál realizar nuestros cálculos. Como hay dos alelos en <span class="math inline">\(A\)</span> y dos alelos en <span class="math inline">\(X\)</span>, existen 4 formas posibles de elegir un alelo en el padre y un alelo en el hijo: <span class="math inline">\(A_\text{rojo}\)</span>-<span class="math inline">\(Y_\text{verde}\)</span>, <span class="math inline">\(A_\text{rojo}\)</span>-<span class="math inline">\(X_\text{azul}\)</span>, <span class="math inline">\(A_\text{azul}\)</span>-<span class="math inline">\(X_\text{verde}\)</span>, <span class="math inline">\(A_\text{azul}\)</span>-<span class="math inline">\(X_\text{azul}\)</span>. De esas 4 formas posibles solo hay una en que los 2 alelos elegidos sean <strong>IBD</strong> (obviamente, la forma <span class="math inline">\(A_\text{azul}\)</span>-<span class="math inline">\(X_\text{azul}\)</span>). Es decir, <span class="math inline">\(f_{AX}=\frac{1}{4}\)</span>.</p>
<p>Para el caso de medios hermanos (la relación entre <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span> en la figura), la situación es un poco más compleja, pero aún totalmente manejable. La probabilidad de que ambos hijo hereden el mismo alelo de <span class="math inline">\(A\)</span> es un medio, ya que hay 4 posibilidades (que reciban <span class="math inline">\(X_\text{rojo}\)</span>-<span class="math inline">\(Y_\text{rojo}\)</span>, <span class="math inline">\(X_\text{rojo}\)</span>-<span class="math inline">\(Y_\text{azul}\)</span>, <span class="math inline">\(X_\text{azul}\)</span>-<span class="math inline">\(Y_\text{rojo}\)</span>, <span class="math inline">\(X_\text{azul}\)</span>-<span class="math inline">\(Y_\text{azul}\)</span>) y 2 de ellas son <strong>IBD</strong>. Pero ahora restrinjamonos a un caso en particular, el que contempla la herencia del alelo azul entre los hijos de <span class="math inline">\(A\)</span>. Para este caso hay 4 combinaciones de alelos de un hermano con el otro: <span class="math inline">\(X_\text{verde}\)</span>-<span class="math inline">\(Y_\text{azul}\)</span>, <span class="math inline">\(X_\text{verde}\)</span>-<span class="math inline">\(Y_\text{amarillo}\)</span>, <span class="math inline">\(X_\text{azul}\)</span>-<span class="math inline">\(Y_\text{azul}\)</span>, <span class="math inline">\(X_\text{azul}\)</span>-<span class="math inline">\(Y_\text{amarillo}\)</span>. De estas solo una nos sirve como <strong>IBD</strong>, es decir <span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span> de las posibilidades. Poniendo estos dos eventos independientes juntos (es decir, multiplicando las probabilidades), tenemos que <span class="math inline">\(f_{XY}=(\frac{1}{2}) \cdot (\frac{1}{4})=\frac{1}{8}\)</span>.</p>
<p>Para los casos más sencillos el cálculo es bastante obvio, pero la situación se puede complicar bastante en estructuras de “<em>pedigree</em>” más complejas. En los casos que analizamos arriba, la situación solo involucraba las posibilidades de ningún alelo <strong>IBD</strong> o de un alelo <strong>IBD</strong>. Sin embargo, hay muchos casos donde los dos individuos pueden tener ambos alelos <strong>IBD</strong>. Un caso típico de esto son los hermanos enteros, que comparten padre y madre. En esos casos debemos considerar todas las posibilidades: 0, 1 o 2 alelos idénticos por ascendencia entre los dos individuos. Una forma de simplificar el procedimiento de cálculo es calcular explícitamente las probabilidades de cada uno de estos eventos, de donde será directamente posible sacar la media de alelos idénticos por <strong>IBD</strong>, que será la sumatoria entre 0 y 2 del número de alelos multiplicada por su probabilidad y dividida entre las cuatro formas diferentes de combinar los dos alelos en cada individuo. Si llamamos <span class="math inline">\(r_0\)</span>, <span class="math inline">\(r_1\)</span> y <span class="math inline">\(r_2\)</span> a las probabilidades de 0, 1 o 2 alelos <strong>IBD</strong>, entonces el <strong><em>coefficient of kinship</em></strong> entre los individuos <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span>, <span class="math inline">\(f_{XY}\)</span>, estará dado por</p>
<p><span class="math display">\[
f_{XY}=(\frac{1}{4}) \cdot (0 \cdot r_0 + 1 \cdot r_1 + 2 \cdot r_2)=0 \cdot r_0 + (\frac{1}{4}) \cdot r_1 + (\frac{1}{2}) \cdot r_2 \therefore
\]</span></p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:ibd1">\[
f_{XY}=(\frac{1}{4}) \cdot r_1 + (\frac{1}{2}) \cdot r_2
\tag{6.1}
\]</span></p>
</div>
<p>En el cuadro siguiente recolectamos las probabilidades de compartir exactamente 0, 1 o 2 alelos <strong>IBD</strong>, así como los coeficientes (<strong><em>coefficient of kinship</em></strong>) para algunas relaciones usuales de parentesco</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
Parentesco
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(r_0\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(r_1\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(r_2\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(f_{XY}\)</span>
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Gemelos (monocigóticos)
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Padre-Hijo
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Abuelo-Nieto
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{8}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Hermanos
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Medio-Hermanos
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{8}\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Primo-Hermanos
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{3}{4}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(0\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\frac{1}{16}\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Por ejemplo, para calcular el coeficiente de parentesco (<strong><em>coefficient of kinship</em></strong>) entre Padre-Hijo basta fijarse que <span class="math inline">\(r_1=1\)</span> y <span class="math inline">\(r_2=0\)</span>, por lo que</p>
<p><span class="math display">\[
f_{PH}=(\frac{1}{4}) \cdot r_1 + (\frac{1}{2}) \cdot r_2= (\frac{1}{4}) \cdot (1) + (\frac{1}{2}) \cdot (0)=\frac{1}{4}
\]</span></p>
<p>Al mismo tiempo, para calcular el coeficiente de parentesco para hermanos enteros, notamos que <span class="math inline">\(r_1=\frac{1}{2}\)</span> y <span class="math inline">\(r_2=\frac{1}{4}\)</span>, por lo que</p>
<p><span class="math display">\[
f_{HE}= (\frac{1}{2}) \cdot r_1 + (\frac{1}{4}) \cdot r_2 = (\frac{1}{4}) \cdot (\frac{1}{2}) + (\frac{1}{2}) \cdot (\frac{1}{4})=(\frac{1}{8})+(\frac{1}{8})=\frac{1}{4}
\]</span></p>
<p>A la media del número de alelos <strong>IBD</strong> le llamamos <span class="math inline">\(\bar{r}\)</span> y es igual a</p>
<p><span class="math display" id="eq:ibd2">\[
\bar{r}=0 \cdot r_0 + 1 \cdot r_1 + 2 \cdot r_2=r_1 + 2 \cdot r_2
\tag{6.2}
\]</span></p>
<p>y una forma alternativa de medir el parentesco entre los individuos es el <strong><em>coefficient of relatedness</em></strong>, <span class="math inline">\(r\)</span>, (que lamentablemente también tiene como traducción “coeficiente de parentesco”) y que es igual a la mitad de la media del número de alelos <strong>IBD</strong>. Es decir,</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:ibd3">\[
r=\frac{\bar{r}}{2}=(\frac{1}{2}) \cdot r_1 + r_2
\tag{6.3}
\]</span></p>
</div>
<p>Como tanto <span class="math inline">\(f_{XY}\)</span>, como <span class="math inline">\(r_{XY}\)</span> (notar que ahora usamos como suscrito el identificador de los individuos <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span>) son funciones lineales del número medio de alelos, las mismas tienen un relacionamiento directo entre ellas. De hecho,</p>
<p><span class="math display" id="eq:ibd4">\[
f_{XY}=\frac{1}{2}r_{XY}
\tag{6.4}
\]</span></p>
<p>o lo que es lo mismo</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:ibd5">\[
r_{XY}=2 f_{XY}
\tag{6.5}
\]</span></p>
</div>
<p>Para hacer las cosas un poquito más confusas aún, luego de ver el capítulo <a href="modelogenbas.html#modelogenbas">El Modelo Genético Básico</a> vamos a poder descomponer los efectos genéticos en varios componentes, y por lo tanto vamos a llamar <span class="math inline">\(a_{XY}\)</span> lo que en esta sección llamamos <span class="math inline">\(r_{XY}\)</span>, para enfatizar que se trata del parentesco que atañe a los efectos genéticos aditivos.</p>
<div class="graybox">
<div class="graybox-header">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li><p>Llamamos a dos alelos idénticos por ascendencia (<strong>IBD</strong>) si los mismos provienen de una misma copia en un ancestro reciente (potencialmente identificable).</p></li>
<li><p>En caso de que los alelos sean idénticos pero que no desciendan de la misma copia ancestral (en el marco de tiempo considerado), entonces llamamos a los mismos idénticos en estado (<strong>IBS</strong>).</p></li>
<li><p>El <strong><em>coefficient of kinship</em></strong>, que se traduce usualmente como coeficiente de parentesco, es la probabilidad de que dos alelos tomados al azar, uno del individuo <span class="math inline">\(X\)</span> y otro del individuo <span class="math inline">\(Y\)</span>, sean idénticos por ascendencia.</p></li>
<li><p>Si <span class="math inline">\(r_0\)</span>, <span class="math inline">\(r_1\)</span> y <span class="math inline">\(r_2\)</span> son las probabilidades de compartir exactamente 0, 1 o 2 alelos idénticos por ascendencia, entonces el <strong><em>coefficient of kinship</em></strong> entre los individuos <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span> queda definido por <span class="math inline">\(f_{XY}=(\frac{1}{4}) \cdot r_1 + (\frac{1}{2}) \cdot r_2\)</span>.</p></li>
<li><p>Una medida alternativa de parentesco es el <strong><em>coefficient of relatedness</em></strong>, <span class="math inline">\(r\)</span>, que es igual a la mitad de la media del número de alelos <strong>IBD</strong>, es decir, <span class="math inline">\(r=\frac{\bar{r}}{2}=(\frac{1}{2}) \cdot r_1 + r_2\)</span>.</p></li>
<li><p>La relación entre ambas formas de medir el parentesco es directa, y es igual a <span class="math inline">\(r_{XY}=2 f_{XY}\)</span>.</p></li>
</ul>
</div>
</div>
<div id="generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios" class="section level2 hasAnchor" number="6.2">
<h2><span class="header-section-number">6.2</span> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios<a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>Basado en estos conceptos de IBD e IBS podemos definir el genotipo del <em>locus</em> como <strong>autocigoto</strong> si los alelos son réplicas de un único alelo en un ancestro común y <strong>alocigoto</strong> si no lo son. Es decir, más allá de que los dos alelos en un <em>locus</em> sean idénticos, ahora podemos distinguir un poco más, dependiendo si se trata de dos copias que provienen del mismo ancestro o de diferentes ancestros. Para entender por qué es importante esta distinción veamos qué ocurre en el caso, bastante extremo, de una especie que se reproduce mediante auto-fertilización (<em>i.e.</em>, produce ella misma los gametos que generarán su descendencia). Supongamos, por ejemplo, un <em>locus</em> para el que nuestra especie (<em>e.g.</em>, una planta) es heterocigoto. Si cada planta deja en promedio otra planta como descendiente, esta planta hija podrá ser heterocigota para dicho <em>locus</em>, con probabilidad <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span> homocigota para uno de los alelos, con probabilidad <span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span> u homocigota para el otro alelo, con probabilidad <span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span>. Si por azar (con probabilidad <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>) la planta hija es heterocigota, entonces a su vez, la descendencia de la misma será también heterocigota con probabilidad <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>. Es decir, a cada generación se pierde la mitad de los heterocigotas de la generación anterior, que irán a parar por lo tanto a los homocigotas.</p>
<p>Trasladado a la población de plantas y al conjunto de <em>loci</em>, el razonamiento anterior implica que ya no se cumplirán las proporciones esperadas en el equilibrio de Hardy-Weinberg. Es decir, habrá una falta sistemática de heterocigotas. ¿Las causas? Como no invocamos ninguna razón excepcional, salvo que en lugar de tener apareamientos aleatorios en la población la reproducción se da por auto-fertilización, la causa principal debería ser esta. De hecho, como la evolución de los genotipos es al azar en cada planta y cada <em>locus</em>, la probabilidad de que un <em>locus</em> heterocigoto en una planta determinada termine en uno u otro de los homocigotos es idéntica y no se producirá un cambio en las frecuencias alélicas.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:Fcuadrado"></span>
<img src="figuras/Fcuadrado2.png" alt="Representación de la distribución de frecuencias alélicas y genotípicas con el coeficiente de endocría \(F\). A la derecha, la probabilidad de que un gen se vuelva autocigótico a causa de la endocría, y a la izquierda la probabilidad de que permanezca como alocigótico pese a la endocría. Los homocigotos se ven incrementados respecto al equilibrio de Hardy-Weinberg en proporción a las frecuencias de sus alelos correspondientes, \(p\) y \(q\). Notar la reducción de los heterocigotos (rectángulo gris central de la izquierda) en función de \(F\). Figura propia a partir de idea en Hartl and Clark (2007)." width="60%" />
<p class="caption">
Figura 6.2: Representación de la distribución de frecuencias alélicas y genotípicas con el coeficiente de endocría <span class="math inline">\(F\)</span>. A la derecha, la probabilidad de que un gen se vuelva <strong>autocigótico</strong> a causa de la endocría, y a la izquierda la probabilidad de que permanezca como <strong>alocigótico</strong> pese a la endocría. Los homocigotos se ven incrementados respecto al equilibrio de Hardy-Weinberg en proporción a las frecuencias de sus alelos correspondientes, <span class="math inline">\(p\)</span> y <span class="math inline">\(q\)</span>. Notar la reducción de los heterocigotos (rectángulo gris central de la izquierda) en función de <span class="math inline">\(F\)</span>. Figura propia a partir de idea en <span class="citation">Hartl and Clark (<a href="#ref-HartlClark2007">2007</a>)</span>.
</p>
</div>
<p>Para demostrar lo anterior podemos recurrir a la representación que aparece en la Figura <a href="aparnoalazar.html#fig:Fcuadrado">6.2</a>. Supongamos por ahora que llamamos <span class="math inline">\(F\)</span> a la probabilidad de que dos alelos en un <em>locus</em> sean IBD (<em>e.g.</em>, <span class="math inline">\(F=\frac{1}{2}\)</span> en el caso de auto-fertilización si asumimos que en la generación parental <span class="math inline">\(F=0\)</span>). Tenemos entonces dos posibilidades disjuntas: <em>a)</em> que los dos alelos en el <em>locus</em> sean IBD, con probabilidad <span class="math inline">\(F\)</span> (la parte derecha del cuadrado en la figura), y <em>b)</em> que no sean IBD (pueden ser IBS o ser distintos alelos, parte izquierda del cuadrado), con probabilidad <span class="math inline">\(1-F\)</span>. En este último caso, el comportamiento de los alelos que formarán los cigotos es de equilibrio de Hardy-Weinberg, por lo que los aportes a los gentipos serán: <span class="math inline">\(p^2(1-F)\)</span> para el <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span>, <span class="math inline">\(2pq(1-F)\)</span> para el <span class="math inline">\(A_1A_2\)</span> y <span class="math inline">\(q^2(1-F)\)</span> para el <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span>. En el primer caso, es decir cuando los dos alelos son IBD, como para que sean homocigotos los dos gametos deben ser iguales, entonces las frecuencias serán proporcionales a <span class="math inline">\(p\)</span> y <span class="math inline">\(q\)</span> (no a <span class="math inline">\(p^2\)</span> y <span class="math inline">\(q^2\)</span>), por lo que el aporte a <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> será de <span class="math inline">\(pF\)</span> y el aporte a <span class="math inline">\(A_2A_2\)</span> será de <span class="math inline">\(qF\)</span>. Como se trata de dos eventos disjuntos podemos sumar las probabilidades. Esto nos deja con las siguientes proporciones:</p>
<p><br />
</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
Genotipos
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\bf{A_1A_1}\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\bf{A_1A_2}\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\bf{A_2A_2}\)</span>
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Frecuencia con endogamia
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(p^2(1-F)+pF\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2pq(1-F)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(q^2(1-F)+qF\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(p^2+pqF\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2pq-2pqF\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(q^2+pqF\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Esperado Hardy-Weinberg
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(p^2\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2pq\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(q^2\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Diferencia
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(pqF\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(-2pqF\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(pqF\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Los resultados de la segunda línea salen simplemente del producto correspondiente en la primera línea. Por ejemplo, <span class="math inline">\(p^2(1-F)+pF=p^2-p^2F+pF=p^2+F(p-p^2) = p^2+pqF\)</span>, ya que <span class="math inline">\(pq=p(1-p)=p-p^2\)</span>. Más aún, si a estas frecuencias le restamos lo que esperamos del equilibrio Hardy-Weinberg, es decir si el apareamiento hubiese sido al azar entre todo el <strong>pool de gametos</strong>, entonces obtenemos la <strong>Diferencia</strong> que aparece en la última línea. Claramente hay un enriquecimiento en los genotipos homocigotas, <span class="math inline">\(pqF\)</span> para cada uno, a costa de los heterocigotas que pierden <span class="math inline">\(pqF+pqF=2pqF\)</span> (el signo negativo en la última línea indica que pierden esa cantidad). Como <span class="math inline">\(pqF+pqF-2pqF=0\)</span>, la restricción de que deben sumar a 1 se mantiene ya que el balance del cambio neto respecto a HW es cero. Puesto de otra forma, <span class="math inline">\(p^2+pqF+2pq-2pqF+q^2+pqF=p^2+2pq+q^2+(pqF-2pqF+pqF)=p^2+2pq+q^2=1\)</span>.<a href="#fn61" class="footnote-ref" id="fnref61"><sup>61</sup></a></p>
<p>Veamos qué ocurre ahora con las frecuencias alélicas. En todos los individuos homocigotas <span class="math inline">\(A_1A_1\)</span> los alelos serán <span class="math inline">\(A_1\)</span>, mientras que en los individuos heterocigotas <span class="math inline">\(A_1A_2\)</span> la mitad de los alelos serán <span class="math inline">\(A_1\)</span>. Teniendo en cuenta las frecuencias del cuadro anterior, la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> será</p>
<p><span class="math display">\[
(p^2+pqF)+ (\frac{1}{2}) \cdot (2pq-2pqF)=p^2+pqF+pq-pqF=p^2+pq=p \cdot (p+q)=p
\]</span></p>
<p>Es decir, la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> no ha cambiado por la estructura reproductiva de la población, pese a que la distribución de los genotipos sí lo ha hecho. Obviamente que, como <span class="math inline">\(p+q=1\)</span>, entonces <span class="math inline">\(q=1-p\)</span> y como <span class="math inline">\(p\)</span> sigue siendo la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span>, entonces <span class="math inline">\(q\)</span> seguirá siendo la frecuencia para <span class="math inline">\(A_2\)</span> (<em>i.e.</em>, la misma que si no existiese esa estructura reproductiva en la población).</p>
<p>Ahora, entendido el concepto de lo que implica para las poblaciones un apareamiento no aleatorio, podemos dar dos definiciones equivalentes de <span class="math inline">\(F\)</span>:</p>
<ul>
<li>Probabilidad de que los alelos en un gen cualquiera de un individuo endogámico sean idénticos por ascendencia (IBD)</li>
<li>Proporción de los <em>loci</em> en un individuo endogámico en que los alelos son idénticos por ascendencia.</li>
</ul>
<div class="graybox">
<div class="graybox-header">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li>Cuando los apareamientos no son aleatorios dentro de la población hay una pérdida de heterocigotos y un aumento consiguiente de los homocigotos.</li>
<li>El <strong>coeficiente de endogamia <span class="math inline">\(F\)</span></strong> es igual a la probabilidad de que los alelos en un gen cualquiera de un individuo endogámico sean idénticos por ascendencia (<strong>IBD</strong>).</li>
<li>En forma equivalente, el <strong>coeficiente de endogamia</strong> es la proporción de los <em>loci</em> en un individuo endogámico en que los alelos son idénticos por ascendencia.</li>
<li>Las nuevas frecuencias para una población con un coeficiente de endogamia <span class="math inline">\(F\)</span> estarán dadas por</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}
{fr(A_1A_1)}=p^2(1-F)+pF \\
{fr(A_1A_2)}=2pq(1-F) \\
{fr(A_2A_2)}=q^2(1-F)+qF
\end{split}
\]</span></p>
</div>
</div>
<div id="f-como-correlación-entre-gametos-unidos" class="section level2 hasAnchor" number="6.3">
<h2><span class="header-section-number">6.3</span> <span class="math inline">\(F\)</span> como correlación entre gametos unidos<a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>Hasta ahora hemos trabajado con la noción de <span class="math inline">\(F\)</span> en términos probabilísticos, ya que la definimos como la probabilidad de que los dos alelos en un gen cualquiera de un individuo endogámico sean IBD (o la proporción de <em>loci</em> con esas condiciones, lo cual es equivalente). Sin embargo, en la concepción original de Sewall Wright <span class="citation">(<a href="#ref-wright1922">Sewall Wright 1922</a>)</span>, <span class="math inline">\(F\)</span> fue definido como la correlación entre los gametos que se unen para formar un cigoto. Este enfoque es totalmente diferente pero nos lleva (en general) a los mismos resultados que el enfoque probabilístico, aunque la interpretación es algo diferente, así como los límites. Cuando se trata de una probabilidad los límites están definidos por un valor entre <span class="math inline">\(0\)</span> y <span class="math inline">\(1\)</span>, mientras que cuando se trata de un coeficiente de correlación, sus valores pueden variar en principio de <span class="math inline">\(-1\)</span> a <span class="math inline">\(1\)</span>.</p>
<p>Veamos entonces cómo arribamos a esta definición. Supongamos que mantenemos la condición de que con una probabilidad <span class="math inline">\(F\)</span> los genes pueden transformarse en <strong>autocigotos</strong> a causa de la endocría. Supongamos además, sin pérdida de generalidad, que a los alelos les asignamos un valor numérico, en lugar de un código de letras. Es decir, el alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> pasa a ser representado por <span class="math inline">\(1\)</span>, mientras que <span class="math inline">\(A_2\)</span> por <span class="math inline">\(0\)</span>. En el cuadro siguiente podemos ver las posibilidades de formar cigotos a partir de los gametos de machos y de hembras, así como las frecuencias relativas de cada una de las combinaciones (las cuales dedujimos previamente). Vamos a usar <span class="math inline">\(x\)</span> para el alelo del macho e <span class="math inline">\(y\)</span> para el alelo que proviene de la hembra.</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
Gameto.macho
</th>
<th style="text-align:left;">
Gameto.hembra
</th>
<th style="text-align:left;">
Gametos.Unidos
</th>
<th style="text-align:left;">
Frecuencia.relativa
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1 (x=1)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1 (y=1)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1A_1 (1,1)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(p^2+pqF\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1 (x=1)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2 (y=0)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1A_2 (1,0)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(pq-pqF\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2 (x=0)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_1 (y=1)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2A_1 (0,1)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(pq-pqF\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2 (x=0)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2 (y=0)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(A_2A_2 (0,0)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(q^2+pqF\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Como recordarás de los cursos de estadística, la correlación de Pearson es la covarianza entre las dos variables divida por el producto de los desvíos estándar de las mismas (o lo que es equivalente, la raíz cuadrada del producto de las varianzas). Nuestras variables <span class="math inline">\(x\)</span> e <span class="math inline">\(y\)</span> son los estados alélicos en gametos de machos y de hembras, codificados en forma numérica. Para calcular la correlación, necesitamos entonces calcular varianzas y covarianzas de nuestras variables aleatorias. En particular, <span class="math inline">\(\mathbb{V}(x)=\mathbb{E}(x^2)-\mathbb{E}^2(x)\)</span> y <span class="math inline">\(\mathbb{Cov}(xy)=\mathbb{E}(xy)-\mathbb{E}(x)\mathbb{E}(y)\)</span>, por lo que deberemos en primer lugar calcular las esperanzas de ambas variables, de los cuadrados de las mismas y del producto de ambas, ya que las precisamos para calcular varianzas y covarianzas. Para el caso de <span class="math inline">\(x\)</span>, la esperanza estará dada por<a href="#fn62" class="footnote-ref" id="fnref62"><sup>62</sup></a></p>
<p><span class="math display" id="eq:fcor1">\[
\begin{split}
\mathbb{E}(x)=1 \cdot (p^2+pqF) + 1 \cdot (pq-pqF) + 0 \cdot (pq-pqF) + 0 \cdot (q^2+pqF)\ \therefore \\
\mathbb{E}(x)=p^2+pqF+pq-pqF=p^2+pq= p \cdot (p+q) =p
\end{split}
\tag{6.6}
\]</span></p>
<p>En forma análoga, para <span class="math inline">\(y\)</span> la esperanza estará dada por</p>
<p><span class="math display" id="eq:fcor2">\[
\begin{split}
\mathbb{E}(y)=1 \cdot (p^2+pqF) + 0 \cdot (pq-pqF) + 1 \cdot (pq-pqF) + 0 \cdot (q^2+pqF)\ \therefore \\
\mathbb{E}(y)=p^2+pqF+pq-pqF=p^2+pq= p \cdot (p+q) =p
\end{split}
\tag{6.7}
\]</span></p>
<p>El otro componente de las varianzas es la esperanza de los cuadrados de las variables aleatorias. En el caso de <span class="math inline">\(x\)</span>, la esperanza de <span class="math inline">\(x^2\)</span> será</p>
<p><span class="math display" id="eq:fcor3">\[
\begin{split}
\mathbb{E}(x^2)=1^2 \cdot (p^2+pqF) + 1^2 \cdot (pq-pqF) + 0^2 \cdot (pq-pqF) + 0^2 \cdot (q^2+pqF)\ \therefore \\
\mathbb{E}(x^2)=p^2+pqF+pq-pqF=p^2+pq=p \cdot (p+q)=p
\end{split}
\tag{6.8}
\]</span></p>
<p>mientras que la de <span class="math inline">\(y^2\)</span> estará dada por</p>
<p><span class="math display" id="eq:fcor4">\[
\begin{split}
\mathbb{E}(y^2)=1^2 \cdot (p^2+pqF) + 0^2 \cdot (pq-pqF) + 1^2 \cdot (pq-pqF) + 0^2 \cdot (q^2+pqF)\ \therefore \\
\mathbb{E}(y^2)=p^2+pqF+pq-pqF=p^2+pq=p \cdot (p+q)=p
\end{split}
\tag{6.9}
\]</span></p>
<p>En este punto tenemos todo para calcular ambas varianzas, la de <span class="math inline">\(x\)</span> y la de <span class="math inline">\(y\)</span>. Para el caso de <span class="math inline">\(x\)</span>, poniendo juntos los resultados de las ecuaciones <a href="aparnoalazar.html#eq:fcor1">(6.6)</a> y <a href="aparnoalazar.html#eq:fcor3">(6.8)</a>, la misma será</p>
<p><span class="math display" id="eq:fcor5">\[
\mathbb{V}(x)=\mathbb{E}(x^2)-\mathbb{E}^2(x)=p-p^2=p(1-p)=pq
\tag{6.10}
\]</span></p>
<p>y para el caso de <span class="math inline">\(y\)</span>, poniendo juntos los resultados de las ecuaciones <a href="aparnoalazar.html#eq:fcor2">(6.7)</a> y <a href="aparnoalazar.html#eq:fcor4">(6.9)</a>, también será</p>
<p><span class="math display" id="eq:fcor6">\[
\mathbb{V}(y)=\mathbb{E}(y^2)-\mathbb{E}^2(y)=p-p^2=p(1-p)=pq
\tag{6.11}
\]</span></p>
<p>lo que no nos sorprende dada la simetría del problema (las frecuencias de los gametos son iguales en ambos sexos).</p>
<p>Como vimos antes, para calcular el coeficiente de correlación nos hace falta la covarianza entre ambas variables, mientras que para calcular la misma además de las esperanzas de ambas variables necesitamos la esperanza de su producto. En este caso, la esperanza es</p>
<p><span class="math display" id="eq:fcor7">\[
\begin{split}
\mathbb{E}(xy)=(1 \cdot 1) \cdot (p^2+pqF) + (1 \cdot 0) \cdot (pq-pqF)+\\
- (0 \cdot 1) \cdot (pq-pqF) + (0 \cdot 0) \cdot (q^2+pqF) \therefore \\
\mathbb{E}(xy)=p^2+pqF
\end{split}
\tag{6.12}
\]</span></p>
<p>Poniendo juntos los resultados de las ecuaciones <a href="aparnoalazar.html#eq:fcor1">(6.6)</a>, <a href="aparnoalazar.html#eq:fcor2">(6.7)</a> y <a href="aparnoalazar.html#eq:fcor7">(6.12)</a>, tenemos que la covarianza está dada por</p>
<p><span class="math display" id="eq:fcor8">\[
\mathrm{Cov}(xy)=\mathbb{E}(xy)-\mathbb{E}(x)\mathbb{E}(y)=p^2+pqF-p \cdot p=pqF
\tag{6.13}
\]</span></p>
<p>Finalmente, juntando ahora los resultados de la ecuación <a href="aparnoalazar.html#eq:fcor8">(6.13)</a> (en el numerador) y de las ecuaciones <a href="aparnoalazar.html#eq:fcor5">(6.10)</a> y <a href="aparnoalazar.html#eq:fcor6">(6.11)</a> (para el denominador), llegamos a nuestro tan ansiado resultado</p>
<div class="equationbox">
<p><span class="math display" id="eq:fcor9">\[
r_{GU}=\frac{ {Cov}(xy)}{\sqrt{\mathbb{V}(x)\mathbb{V}(y)}}=\frac{pqF}{\sqrt{pq \cdot pq}}=\frac{pqF}{pq}=F
\tag{6.14}
\]</span></p>
</div>
<p>donde el subíndice <span class="math inline">\(_{GU}\)</span> corresponde a “<em>gametos unidos</em>”.</p>
<p>En palabras, la correlación entre estados alélicos en los gametos es igual al coeficiente de endogamia <em>F</em>. Cuando no existe endogamia se tiene que <span class="math inline">\(F=0\)</span>, y en ese caso no existe correlación entre los estados alélicos en los gametos (<em>i.e.</em>, un gameto con el alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> en machos no tendrá una “preferencia especial” por algún alelo en los gametos de las hembras). Dado de que en este enfoque <span class="math inline">\(F\)</span> es un coeficiente de correlación, en principio su valor podría ser negativo. No obstante, esto no ocurre en general en poblaciones naturales, por lo que las dos definiciones son equivalentes.</p>
<p><br />
</p>
<div class="graybox">
<div class="graybox-header">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li>Además del enfoque probabilístico para el coeficiente de endogamia <span class="math inline">\(F\)</span>, existe un enfoque alternativo (que de hecho fue el original, propuesto por Sewall Wright <span class="citation">(<a href="#ref-wright1922">Sewall Wright 1922</a>)</span>) en el que dicho coeficiente se define como la correlación entre estados alélicos en los gametos que se unen en una población con endocría.</li>
<li>La correlación entre estados alélicos en los gametos que se unen <span class="math inline">\(r_{GU}\)</span> es igual al coeficiente de endocría, ya que para gametos <span class="math inline">\(x\)</span> e <span class="math inline">\(y\)</span> que se unen</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[
r_{GU}=\frac{ {Cov}(xy)}{\sqrt{\mathbb{V}(x)\mathbb{V}(y)}}=\frac{pqF}{\sqrt{pq \cdot pq}}=\frac{pqF}{pq}=F
\]</span></p>
</div>
</div>
<div id="endocría-y-depresión-endogámica" class="section level2 hasAnchor" number="6.4">
<h2><span class="header-section-number">6.4</span> Endocría y depresión endogámica<a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica" class="anchor-section" aria-label="Anchor link to header"></a></h2>
<p>Como vimos en las secciones precedentes, la endocría (<em>i.e.</em>, el apareamiento entre parientes) produce un aumento del número de homocigotas y una reducción consiguiente del número de heterocigotas. Como existe un cambio en la frecuencia de los genotipos respecto al apareamiento aleatorio, entonces resulta interesante analizar el impacto que esto produce en el <strong><em>fitness</em></strong> de la población. En el cuadro siguiente combinamos la información de las frecuencias genotípicas esperadas para un coeficiente de endocría <span class="math inline">\(F\)</span>, que vimos en la sección <a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios">Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a>, con nuestro modelo de <strong><em>fitness</em></strong> para un locus, que vimos en la sección <a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos">Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a>.</p>
<table class="table" style="margin-left: auto; margin-right: auto;">
<thead>
<tr>
<th style="text-align:left;">
Genotipos
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\bf{A_1A_1}\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\bf{A_1A_2}\)</span>
</th>
<th style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(\bf{A_2A_2}\)</span>
</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Frecuencia con endogamia
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(p^2(1-F)+pF\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2pq(1-F)\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(q^2(1-F)+qF\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(p^2+pqF\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(2pq-2pqF\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(q^2+pqF\)</span>
</td>
</tr>
<tr>
<td style="text-align:left;">
Fitness
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(1\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(1-hs\)</span>
</td>
<td style="text-align:left;">
<span class="math inline">\(1-s\)</span>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>El <strong><em>fitness</em> medio</strong>, que denotaremos como <span class="math inline">\(\bar{w}_F\)</span> para marcar que se trata de una población bajo endogamia, será entonces la suma de los productos de la segunda y tercer línea del cuadro anterior. Es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:endoc1">\[
\begin{split}
\bar{w}_F=(p^2+pqF)(1)+(2pq-2pqF)(1-hs)+(q^2+pqF)(1-s)\ \therefore \\
\bar{w}_F=p^2+pqF+2pq-2pqF-2pqhs+2pqFhs+q^2+pqF-q^2s+pqFs \\
\end{split}
\tag{6.15}
\]</span></p>
<p>Reagrupando y cancelando términos (<em>e.g.</em>, notando que <span class="math inline">\(p^2+2pq+q^2=(p+q)^2=1^2=1\)</span>), tenemos que la ecuación <a href="aparnoalazar.html#eq:endoc1">(6.15)</a> se transforma en</p>
<p><span class="math display">\[
\begin{split}