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<title>Capítulo 5 Dinámica de 2 loci | Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</title>
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<meta name="author" content="Hugo Naya" />
<meta name="author" content="(Federica Marín)" />
<meta name="author" content="(Jorge Urioste, María André, Washington Bell, Ana Laura Sanchez)" />
<meta name="author" content="(Clara Pritsch, Paola Gaiero, Marianella Quezada)" />
<meta name="date" content="2022-02-09" />
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<ul class="summary">
<li><a href="./">A Minimal Book Example</a></li>
<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio (leer antes de arrancar)</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#nuestra-filosofía-del-no-tanto"><i class="fa fa-check"></i>Nuestra filosofía del NO (tanto)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#qué-es-y-qué-no-es-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué ES y qué NO ES este libro?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#bibliografía-recomendada-para-este-curso"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía recomendada para este curso</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#variabilidad-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1</b> Variabilidad genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#detectando-la-variabilidad-diferentes-técnicas"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1.1</b> Detectando la variabilidad: diferentes técnicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#metagenómica-y-metatranscriptómica"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1.2</b> Metagenómica y Metatranscriptómica</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-composicional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2</b> Genómica composicional</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#contenido-gc-genómico-génico-correlaciones-gcskew"><i class="fa fa-check"></i>Contenido GC genómico, génico, correlaciones, GCskew</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#uso-de-codones"><i class="fa fa-check"></i>Uso de codones</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#exploración-multivariada-análisis-de-correspondencia"><i class="fa fa-check"></i>Exploración multivariada: Análisis de Correspondencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.2.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#composición-de-proteínas"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2.1</b> Composición de proteínas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#diferencias-en-propiedades-de-los-aas"><i class="fa fa-check"></i>Diferencias en propiedades de los AAs</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#diferencias-de-composición-entre-clases-de-proteínas"><i class="fa fa-check"></i>Diferencias de composición entre clases de proteínas</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.3" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-comparativa"><i class="fa fa-check"></i><b>1.3</b> Genómica comparativa</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#comparación-de-secuencias-génicas"><i class="fa fa-check"></i>Comparación de secuencias génicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#selección-positiva"><i class="fa fa-check"></i>Selección Positiva</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#vías"><i class="fa fa-check"></i>Vías</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.4" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-funcional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.4</b> Genómica funcional</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#estudios-epigenéticos-y-epigenómicos"><i class="fa fa-check"></i>Estudios epigenéticos y epigenómicos</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicios-1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.1</a></li>
</ul></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="2.1" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg"><i class="fa fa-check"></i><b>2.1</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#supuestos-que-asumimos-se-cumplen-para-h-w"><i class="fa fa-check"></i>Supuestos que asumimos se cumplen para H-W</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="2.2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#hardy-weinberg-en-especies-dioicas-dos-sexos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.2</b> Hardy-Weinberg en especies dioicas (dos sexos)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.3" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#h-w-la-frecuencia-de-heterocigotas-en-función-de-la-frecuencia-alélica"><i class="fa fa-check"></i><b>2.3</b> H-W: la frecuencia de heterocigotas en función de la frecuencia alélica</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.4" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg-en-cromosomas-ligados-al-sexo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.4</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg en cromosomas ligados al sexo</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.5" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#tres-o-más-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.5</b> Tres o más alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.6" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#la-estimación-de-frecuencias-y-el-equilibrio-o-no"><i class="fa fa-check"></i><b>2.6</b> La estimación de frecuencias y el equilibrio (o no)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.7" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-sistema-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.7</b> El sistema ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.8" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.8</b> ¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.9" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#hardy-weinberg-en-especies-poliploides"><i class="fa fa-check"></i><b>2.9</b> Hardy-Weinberg en especies poliploides</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.10" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#geometría-y-genética-los-diagramas-de-de-finetti-para-cuando-estés-aburrido"><i class="fa fa-check"></i><b>2.10</b> <strong>Geometría y Genética: los diagramas de <em>de Finetti</em></strong> (para cuando estés aburrido)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.11" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#la-estimación-de-frecuencias-en-el-locus-abo-para-cuando-estés-muy-aburrido"><i class="fa fa-check"></i><b>2.11</b> <strong>La estimación de frecuencias en el locus ABO</strong> (para cuando estés MUY aburrido)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicios-2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva Genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="3.1" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>3.1</b> El rol de los procesos estocásticos en la genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.2" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>3.2</b> El modelo de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-la-subdivisión-poblacional-en-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas"><i class="fa fa-check"></i><b>3.3</b> El rol de la subdivisión poblacional en la evolución de las frecuencias alélicas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#homocigosidad-y-heterocigosidad"><i class="fa fa-check"></i>Homocigosidad y Heterocigosidad</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.4" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#cadenas-de-markov"><i class="fa fa-check"></i><b>3.4</b> Cadenas de Markov</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.5" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>3.5</b> Tamaño efectivo poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.6" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#aproximación-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i><b>3.6</b> Aproximación de difusión</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#caminatas-al-azar-y-procesos-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i>Caminatas al azar y procesos de difusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#kolmogorov-forward-equation"><i class="fa fa-check"></i>Kolmogorov Forward Equation</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#kolmogorov-backward-equation"><i class="fa fa-check"></i>Kolmogorov Backward Equation</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#solución-de-las-ecuaciones"><i class="fa fa-check"></i>Solución de las ecuaciones</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.7" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación"><i class="fa fa-check"></i><b>3.7</b> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.8" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-coalescente"><i class="fa fa-check"></i><b>3.8</b> El modelo coalescente</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicios-3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección Natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-concepto-de-fitness"><i class="fa fa-check"></i><b>4.1</b> El concepto de “fitness”</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2</b> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#diferentes-formas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3</b> Diferentes formas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.3.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-direccional"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.1</b> Selección direccional</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-estabilizadora"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.2</b> Selección estabilizadora</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-disruptiva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.3</b> Selección disruptiva</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4.4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.4</b> El teorema fundamental de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.5" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-mutación"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5</b> Equilibrio selección-mutación</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.5.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-principio-de-haldane-muller"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5.1</b> El principio de Haldane-Muller</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4.6" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#la-fuerza-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.6</b> La fuerza de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.7" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-deriva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.7</b> Equilibrio selección-deriva</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.8" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#otros-tipos-de-selección-y-complejidades"><i class="fa fa-check"></i><b>4.8</b> Otros tipos de selección y complejidades</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicios-4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="5.1" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.1</b> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.2" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.2</b> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.3" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#otras-medidas-de-asociación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.3</b> Otras medidas de asociación</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejemplo-5.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejemplo 5.3</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5.4" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-modelos-de-dos-loci"><i class="fa fa-check"></i><b>5.4</b> Selección en modelos de dos <em>loci</em></a>
<ul>
<li><a href="dosloci.html#selección-en-un-locus-impacto-en-loci-en-desequilibrio-de-ligamiento">Selección en un locus: impacto en <em>loci</em> en desequilibrio de ligamiento</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5.5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#arrastre-genético-genetic-hitchhiking-o-genetic-draft"><i class="fa fa-check"></i><b>5.5</b> Arrastre genético (“genetic hitchhiking” o “genetic draft”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.6" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#causas-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.6</b> Causas del desequilibrio de ligamiento</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-debido-al-mestizaje"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio debido al mestizaje</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-inducido-por-el-sistema-de-apareamiento"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio inducido por el sistema de apareamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#el-cromosoma-y"><i class="fa fa-check"></i>El cromosoma Y</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-debido-a-recombinación-reducida"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio debido a recombinación reducida</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicios-5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="6.1" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd"><i class="fa fa-check"></i><b>6.1</b> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.2" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios"><i class="fa fa-check"></i><b>6.2</b> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.3" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos"><i class="fa fa-check"></i><b>6.3</b> <em>F</em> como correlación entre gametos unidos</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.4" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>6.4</b> Endocría y depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.5" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#un-caso-extremo-la-autogamia"><i class="fa fa-check"></i><b>6.5</b> Un caso extremo: la autogamia</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-coeficiente-de-endocría-y-estadísticos-f"><i class="fa fa-check"></i><b>6.6</b> El Coeficiente de endocría y estadísticos <em>F</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="6.7" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-efecto-wahlund"><i class="fa fa-check"></i><b>6.7</b> El efecto Wahlund</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.8" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#subdivisión-migración-y-el-modelo-de-islas"><i class="fa fa-check"></i><b>6.8</b> Subdivisión, migración y el modelo de islas</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.9" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación"><i class="fa fa-check"></i><b>6.9</b> Mecanismos de especiación</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicios-6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de Poblaciones Microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="7.1" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.1</b> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.2" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.2</b> Dinámica de las poblaciones bacterianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-modelo-exponencial"><i class="fa fa-check"></i>El modelo exponencial</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-modelo-logístico"><i class="fa fa-check"></i>El modelo logístico</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7.3" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#modelos-haploides-de-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>7.3</b> Modelos haploides de selección natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-haploide-modelo-discreto"><i class="fa fa-check"></i>Selección haploide: modelo discreto</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-haploide-modelo-continuo"><i class="fa fa-check"></i>Selección haploide: modelo continuo</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7.4" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#los-modelos-de-moran-y-de-fisión-versus-el-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>7.4</b> Los modelos de Moran y de Fisión versus el de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.5" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-rol-de-la-transferencia-horizontal"><i class="fa fa-check"></i><b>7.5</b> El rol de la transferencia horizontal</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.6" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-vs-neutralismo-los-procariotas-en-el-debate"><i class="fa fa-check"></i><b>7.6</b> Selección vs Neutralismo: los procariotas en el debate</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>7.7</b> Genómica poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.8" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genes-de-resistencia"><i class="fa fa-check"></i><b>7.8</b> Genes de resistencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.9" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#introducción-a-la-epidemiología-modelos-compartimentales"><i class="fa fa-check"></i><b>7.9</b> Introducción a la epidemiología: modelos compartimentales</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicios-7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El Modelo Genético Básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="8.1" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#variación-continua-y-discreta"><i class="fa fa-check"></i><b>8.1</b> Variación continua y discreta</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.2" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.2</b> El modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.3" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#modelo-genético-básico-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>8.3</b> Modelo Genético Básico: un <em>locus</em> con dos alelos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#media-de-la-población"><i class="fa fa-check"></i>Media de la población</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="8.4" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#efecto-medio"><i class="fa fa-check"></i><b>8.4</b> Efecto medio</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.5" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#valor-reproductivo-o-valor-de-cría"><i class="fa fa-check"></i><b>8.5</b> Valor reproductivo (o valor de cría)</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#derivación-de-los-efectos-medios-por-mínimos-cuadrados"><i class="fa fa-check"></i>Derivación de los efectos medios por mínimos cuadrados</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="8.6" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#desvío-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>8.6</b> Desvío de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.7" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#interacción-genotipo-x-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>8.7</b> Interacción Genotipo x Ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.8</b> La Varianza en el modelo genético básico</a>
<ul>
<li><a href="modelogenbas.html#componentes-genéticos-de-la-varianza-un-locus-con-dos-alelos">Componentes genéticos de la varianza: un <em>locus</em> con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-ambiental"><i class="fa fa-check"></i>La varianza ambiental</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-de-la-interacción"><i class="fa fa-check"></i>La Varianza de la interacción</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicios-8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y Semejanza entre Parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="9.1" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-1"><i class="fa fa-check"></i><b>9.1</b> Parentesco</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.2" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-aditivo"><i class="fa fa-check"></i><b>9.2</b> Parentesco aditivo</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#consanguinidad"><i class="fa fa-check"></i>Consanguinidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#diagramas-de-flechas"><i class="fa fa-check"></i>Diagramas de flechas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#el-método-tabular"><i class="fa fa-check"></i>El método tabular</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.3" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.3</b> Parentesco de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.4" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>9.4</b> Semejanza entre parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.5" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-las-varianzas-aditiva-y-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.5</b> Estimación de las varianzas aditiva y de dominancia</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#propiedades-deseables-de-los-estimadores"><i class="fa fa-check"></i>Propiedades deseables de los estimadores</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-la-varianza-aditiva-a-partir-del-análisis-de-varianza-anova"><i class="fa fa-check"></i>Estimación de la varianza aditiva a partir del análisis de varianza (ANOVA)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimaciones-basadas-en-modelos-mixtos-lineales"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones basadas en modelos mixtos lineales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.6" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-genómico"><i class="fa fa-check"></i><b>9.6</b> Parentesco genómico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#contenido-génico"><i class="fa fa-check"></i>Contenido génico</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#la-matriz-de-similaridad-genómica"><i class="fa fa-check"></i>La matriz de similaridad genómica</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicios-9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros Genéticos: Heredabilidad y Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="10.1" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.1</b> Heredabilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-relación-de-varianzas"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como relación de varianzas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-regresión"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como regresión</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-de-cría-en-el-fenotipo-individual"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor de cría en el fenotipo individual</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-fenotípico-de-los-hijos-sobre-el-fenotipo-de-un-progenitor"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor fenotípico de los hijos sobre el fenotipo de un progenitor</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-fenotípico-de-los-hijos-sobre-el-fenotipo-de-ambos-progenitores"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor fenotípico de los hijos sobre el fenotipo de ambos progenitores</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#precisión-en-las-estimaciones-de-heredabilidad-varianza-del-estimador"><i class="fa fa-check"></i>Precisión en las estimaciones de heredabilidad: varianza del estimador</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.2" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-sentido-amplio-y-sentido-estricto"><i class="fa fa-check"></i><b>10.2</b> Heredabilidad en sentido amplio y sentido estricto</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.3" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-lograda"><i class="fa fa-check"></i><b>10.3</b> Heredabilidad lograda</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.4" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-poblaciones-agronómicas-y-de-laboratorio-vs-poblaciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i><b>10.4</b> Heredabilidad en poblaciones agronómicas y de laboratorio vs poblaciones naturales</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-animales-domésticos"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en animales domésticos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-plantas"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en plantas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-condiciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en condiciones naturales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.5" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-y-filogenética"><i class="fa fa-check"></i><b>10.5</b> Heredabilidad y filogenética</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.6" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-la-era-genómica"><i class="fa fa-check"></i><b>10.6</b> Heredabilidad en la era genómica</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.7" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#métodos-más-avanzados-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i><b>10.7</b> Métodos más avanzados de estimación</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.8" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.8</b> Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-cociente-de-varianzas"><i class="fa fa-check"></i>La repetibilidad como cociente de varianzas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-coeficiente-de-correlación-intraclase"><i class="fa fa-check"></i>La repetibilidad como coeficiente de correlación intraclase</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-relación-entre-la-heredabilidad-y-la-repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre la heredabilidad y la repetibilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-reducción-en-la-varianza-fenotípica-con-varias-medidas"><i class="fa fa-check"></i>La reducción en la varianza fenotípica con varias medidas</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.9" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-herramienta-en-la-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>10.9</b> La repetibilidad como herramienta en la predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#evolucionabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.10</b> Evolucionabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicios-10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="11.1" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.1</b> Factores de corrección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-aditivos"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección aditivos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-multiplicativos"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección multiplicativos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-lineales"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección lineales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11.2" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-respuesta-a-la-selección-y-su-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>11.2</b> La respuesta a la selección y su predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.3" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#diferencial-de-selección-e-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.3</b> Diferencial de selección e intensidad de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.4" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada"><i class="fa fa-check"></i><b>11.4</b> Intensidad de selección y proporción seleccionada</a>
<ul>
<li><a href="selartifI.html#de-dónde-sale-la-relación-ifraczp">¿De dónde sale la relación <span class="math inline">\(i=\frac{z}{p}\)</span>?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-relación-entre-diferentes-formas-de-calcular-la-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre diferentes formas de calcular la intensidad de selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11.5" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intervalo-generacional"><i class="fa fa-check"></i><b>11.5</b> Intervalo generacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.6" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#medidas-de-la-respuesta"><i class="fa fa-check"></i><b>11.6</b> Medidas de la respuesta</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.7" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#progreso-genético-generacional-y-anual"><i class="fa fa-check"></i><b>11.7</b> Progreso genético generacional y anual</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.8" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#cambio-en-las-frecuencias-alélicas-bajo-selección-artificial"><i class="fa fa-check"></i><b>11.8</b> Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.9" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#el-diferencial-de-selección-direccional-y-la-identidad-de-robertson-price"><i class="fa fa-check"></i><b>11.9</b> El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicios-11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y Respuesta Correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="12.1" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.1</b> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-de-las-correlaciones-genéticas"><i class="fa fa-check"></i>Causas de las correlaciones genéticas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-de-las-correlaciones-ambientales"><i class="fa fa-check"></i>Causas de las correlaciones ambientales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.2" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis"><i class="fa fa-check"></i><b>12.2</b> Introducción al “path analysis”</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-relación-entre-las-correlaciones-fenotípica-genética-y-ambiental"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.3" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>12.3</b> Métodos para determinar la correlación genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.4" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-la-correlación-genética-aditiva-y-ambiental"><i class="fa fa-check"></i><b>12.4</b> La correlación fenotípica y su relación con la correlación genética aditiva y ambiental</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.5" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada"><i class="fa fa-check"></i><b>12.5</b> Respuesta correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#eficiencia-en-relación-a-la-selección-directa"><i class="fa fa-check"></i>Eficiencia en relación a la selección directa</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#el-signo-de-la-correlación-y-el-beneficio-demérito-de-la-misma"><i class="fa fa-check"></i>El signo de la correlación y el beneficio-demérito de la misma</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.6" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#matrices-de-varianza-covarianza"><i class="fa fa-check"></i><b>12.6</b> Matrices de varianza-covarianza</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.7" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador"><i class="fa fa-check"></i><b>12.7</b> La forma generalizada de la ecuación del criador</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicios-12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="13.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#criterios-y-objetivos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.1</b> Criterios y objetivos de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.2" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-basada-en-un-solo-tipo-de-fuente-de-información"><i class="fa fa-check"></i><b>13.2</b> Selección basada en un solo tipo de fuente de información</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#diferentes-tipos-de-selección-basados-en-estructuras-de-parentesco-definidas"><i class="fa fa-check"></i>Diferentes tipos de selección basados en estructuras de parentesco definidas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-las-heredabilidades-en-los-distintos-tipos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de las heredabilidades en los distintos tipos de selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.3" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#combinando-la-información-proporcionada-por-diferentes-tipos-de-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3</b> Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-los-elementos-de-la-matriz-de-varianzas-covarianzas-fenotípica"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de los elementos de la matriz de varianzas-covarianzas fenotípica</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-los-elementos-del-vector-de-varianzas-covarianzas-genéticas"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de los elementos del vector de varianzas-covarianzas genéticas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#información-propia-y-de-un-progenitor"><i class="fa fa-check"></i>Información propia y de un progenitor</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#información-propia-y-de-varios-hermanos-enteros"><i class="fa fa-check"></i>Información propia y de varios hermanos enteros</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#pruebas-de-progenie"><i class="fa fa-check"></i>Pruebas de progenie</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.3.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#límites-de-la-eficiencia-en-pruebas-de-progenie"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3.1</b> Límites de la eficiencia en pruebas de progenie</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#precisión-del-valor-de-cría-a-partir-del-índice"><i class="fa fa-check"></i>Precisión del valor de cría a partir del índice</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.4" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-de-selección-para-varias-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.4</b> Métodos de selección para varias características</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-en-tandem"><i class="fa fa-check"></i>Selección en tandem</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#niveles-independientes-de-rechazo"><i class="fa fa-check"></i>Niveles Independientes de Rechazo</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>Índices de Selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.5" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección-para-múltiples-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.5</b> Índices de selección para múltiples características</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#el-índice-de-smith-hazel"><i class="fa fa-check"></i>El índice de Smith-Hazel</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.6" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-y-técnicas-avanzadas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.6</b> Métodos y técnicas avanzadas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#blup-las-ecuaciones-del-modelo-mixto-lineal"><i class="fa fa-check"></i>BLUP: las ecuaciones del modelo mixto lineal</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicios-13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="14.1" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-aumento-de-la-consanguinidad-a-partir-del-número-de-individuos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.1</b> El aumento de la consanguinidad a partir del número de individuos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#qué-proporción-de-machos-es-necesaria-para-mantener-un-tamaño-efectivo-poblacional-mínimo"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué proporción de machos es necesaria para mantener un tamaño efectivo poblacional mínimo?</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.2" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-coeficiente-de-consanguinidad-en-razas-lecheras"><i class="fa fa-check"></i><b>14.2</b> El coeficiente de consanguinidad en razas lecheras</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.3" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>14.3</b> Depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#los-riesgos-del-uso-masivo-de-reproductores-y-la-endogamia-elevada"><i class="fa fa-check"></i>Los riesgos del uso masivo de reproductores y la endogamia elevada</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#redistribución-en-la-varianza-genética"><i class="fa fa-check"></i>Redistribución en la varianza genética</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.4" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#exocría-y-heterosis"><i class="fa fa-check"></i><b>14.4</b> Exocría y Heterosis</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-modelo-del-templo-griego"><i class="fa fa-check"></i>El modelo del templo griego</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#un-modelo-sencillo-de-heterosis-bajo-exocría"><i class="fa fa-check"></i>Un modelo sencillo de heterosis bajo exocría</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#complementariedad"><i class="fa fa-check"></i>Complementariedad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#tipos-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i>Tipos de cruzamientos</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.5" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#modelo-genético-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.5</b> Modelo genético de cruzamientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicios-14"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#notas-al-pie"><i class="fa fa-check"></i>Notas al pie</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción Genotipo x Ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="15.1" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción"><i class="fa fa-check"></i><b>15.1</b> Plasticidad fenotípica y normas de reacción</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.2" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#interacción-gxe-en-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.2</b> Interacción GxE en dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.3" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.3</b> Correlación genética a través de dos ambientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#procedimientos-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i>Procedimientos de estimación</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15.4" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe"><i class="fa fa-check"></i><b>15.4</b> Genética cuantitativa de la interacción GxE</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.5" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#otros-ejemplos-de-interacción-genotipo-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>15.5</b> Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicios-15"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apendice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apendice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><i class="fa fa-check"></i>APENDICE A: Conceptos Matemáticos Básicos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apendice-b-cálculo-diferencial-e-integral-ecuaciones-diferenciales.html"><a href="apendice-b-cálculo-diferencial-e-integral-ecuaciones-diferenciales.html"><i class="fa fa-check"></i>APENDICE B: Cálculo Diferencial e Integral, ecuaciones diferenciales</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="bibliografía.html"><a href="bibliografía.html"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía</a></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>
</ul>
</nav>
</div>
<div class="book-body">
<div class="body-inner">
<div class="book-header" role="navigation">
<h1>
<i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</a>
</h1>
</div>
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<div class="page-inner">
<section class="normal" id="section-">
<div id="dosloci" class="section level1" number="5">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 5</span> Dinámica de 2 <em>loci</em></h1>
<p>En los capítulos anteriores hemos sentado las bases matemáticas del análisis de la evolución de las frecuencias alélicas en la poblaciones, considerando tanto los fenómenos sistemáticos como los estocásticos. Sin embargo, hasta el momento nuestro modelo fue simplificado en extremo y el tratamiento quedó reducido casi siempre a un <em>locus</em> con un par de alelos. En principio, podríamos pensar que para el tratamiento de más <em>loci</em> alcanzaría con considerar para cada uno de ellos un modelo como el de un <em>locus</em> con dos alelos, como los que hemos trabajado. Eso significaría que nuestro <em>loci</em> son todos independientes unos de otros. Desafortunadamente para el modelado matemático, aunque afortunadamente para nosotros, la meiosis produce un <em>barajado</em> de los alelos en diferentes <em>loci</em>, barajado que puede ocurrrir en varios puntos del genoma. Obviamente, la probabilidad de que esos eventos discretos que producen el intercambio de cromátidas ocurran entre dos <em>loci</em> en particular es una función de la <strong>distancia de mapeo</strong> entre ellos (cuanto más lejos menor la probabilidad de que ese evento ocurra entre los dos <em>loci</em>).</p>
<p>Es momento entonces de comenzar a extender nuestros modelos a la interacción con otro <em>locus</em> cercano y analizar el tipo de dinámicas que pueden surgir de esta interacción. En general, aún los modelos más simplificados de interacción entre dos <em>loci</em> agregan una complejidad importante al análisis, por lo que nos limitaremos a tratar analíticamente los casos más sencillos, mientras que recurriremos a aproximaciones basadas en el modelado computacional en aquellos casos que se complique más allá de nuestras posibilidades. Una nota de advertencia antes de empezar: gran parte del material de este capítulo se encuentra basado en <span class="citation"><a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">John H. Gillespie</a> (<a href="#ref-Gillespie2004" role="doc-biblioref">2004</a>)</span> que es uno de los pocos textos que lo trata como un tema mereciendo un capítulo, la mayoría de ellos apenas considerándolo en alguna sección. Si bien la decisión de que temas tratar y su profundidad es algo arbitraria, las posibles consecuencias evolutivas de los fenómenos asociados no son despreciables y por lo tanto entendimos que merece este tratamiento preferencia.</p>
<div id="desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación" class="section level2" number="5.1">
<h2><span class="header-section-number">5.1</span> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</h2>
<p>En los organismos diploides y con ploidias más altas, durante la meiosis se produce un fenómeno fundamental para la evolución: la <strong>recombinación</strong>. Este proceso se encuentra esquematizado en la figura <a href="dosloci.html#fig:recombinacion">5.1</a>. Enlos organismos diploides todas las células nucleadas, con excepción de los gametos, cuentan con una dotación aproximadamente duplicada, la mitad proveniente de su <strong>madre</strong> y la otra mitad de su <strong>padre</strong>. Como recordarás del curso de <strong>Genética I</strong>, durante la <strong>meiosis I</strong> ocurre ocasionalmente (frecuentemente) la unión física de los cromosomas homólogos en algunos puntos (por ejemplo, en mamíferos usualmente del orden del número de brazos cromosómicos) llamados <strong>quiasmas</strong> y mediante un proceso complejo se produce un intercambio de cromátidas no-hermanas. Esto lleva a combinar de una manera diferente los alelos respecto a su arreglo original <strong>madre-padre</strong>, teniendo ahora fragmentos de uno y de otro en los gametos recombinados. Este es un proceso aleatorio y los lugares donde ocurren los quiasmas también lo son, aunque no necesariamente con la misma probabilidad para cada punto o región del genoma. La importancia evolutiva de este fenómeno es obvio: la posibilidad de combinar en forma diferente alelos beneficiosos surgidos en diferentes lugares del mismo cromosoma nos aporta tanto en el efecto aditivo de los mismos como en el efecto agregado de la combinación; este último estadísticamente el efecto de la <strong>interacción</strong> entre <em>loci</em>, desde el punto de vista genético la <strong>epistasis</strong>, algo que veremos en el capítulo <a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico">El Modelo Genético Básico</a>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:recombinacion"></span>
<img src="figuras/recombinacion2.png" alt="Proceso de recombinación durante la meiosis. Durante la meiosis los cromosomas homólogos se aparean e intercambian crómatidas no-hermanas, a partir de una unión física de los mismos llamada quiasma. En esta representación, dos loci, A y B se encuentran a los lados del punto de recombinación. Los alelos son para cada uno de ellos dos posibles (el \(1\) en azul, enl \(2\) en verde). Luego de finalizada la meiosis contamos con 4 gametos haploides, en nuestro caso dos recombinantes y dos idénticos a los parentales.." width="1074" />
<p class="caption">
Figure 5.1: Proceso de recombinación durante la meiosis. Durante la meiosis los cromosomas homólogos se aparean e intercambian crómatidas no-hermanas, a partir de una unión física de los mismos llamada <strong>quiasma</strong>. En esta representación, dos <em>loci</em>, <strong>A</strong> y <strong>B</strong> se encuentran a los lados del punto de recombinación. Los alelos son para cada uno de ellos dos posibles (el <span class="math inline">\(1\)</span> en azul, enl <span class="math inline">\(2\)</span> en verde). Luego de finalizada la meiosis contamos con 4 gametos haploides, en nuestro caso dos recombinantes y dos idénticos a los parentales..
</p>
</div>
<p><br />
</p>
<p>En la figura <a href="dosloci.html#fig:linkdeseq">5.2</a> se presenta el modelo simplificado con el que vamos a trabajar en la mayor parte de este capítulo. Tenemos dos <em>loci</em> que asumimos en un principio relativamente cerca en el mismo cromosoma. El primer <em>locus</em> que denotaremos con la letra <span class="math inline">\(A\)</span> tiene dos alelos, <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2\)</span>, con frecuencias <span class="math inline">\(p_1\)</span> y <span class="math inline">\(q_1=1-p_1\)</span>. El segundo <em>locus</em>, que llamaremos <span class="math inline">\(B\)</span>, tiene también dos alelos, <span class="math inline">\(B_1\)</span> y <span class="math inline">\(B_2\)</span>, con frecuencias <span class="math inline">\(p_2\)</span> y <span class="math inline">\(q_2=1-p_2\)</span>. <strong>Notar que el subíndice en las frecuencias se refiere al <em>locus</em>, </strong>mientra que usamos las letras <span class="math inline">\(p\)</span> y <span class="math inline">\(q\)</span> para los alelos <span class="math inline">\(1\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span> respectivamente dentro de cada <em>locus</em>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:linkdeseq"></span>
<img src="figuras/linkagedesequilibrium2.png" alt="Modelo de dos loci con dos alelos cada uno. Las frecuencias de las 4 combinaciones posibles aparecen a la derecha. Los gametos que aparecen en fase de acoplamiento son el 1 y el 4, mientras que el 2 y 3 están en fase de repulsión. \(r\) es la probabilidad de producir un gameto recombinante por meiosis. \(p_1=x_1+x_2\) es la frecuencia del alelo \(A_1\) en el primer loci, mientras que \(p_2=x_1+x_3\) es la frecuencia del alelo \(B_1\), en el segundo loci." width="825" />
<p class="caption">
Figure 5.2: Modelo de dos <em>loci</em> con dos alelos cada uno. Las frecuencias de las 4 combinaciones posibles aparecen a la derecha. Los gametos que aparecen en <strong>fase de acoplamiento</strong> son el 1 y el 4, mientras que el 2 y 3 están en <strong>fase de repulsión</strong>. <span class="math inline">\(r\)</span> es la probabilidad de producir un gameto recombinante por meiosis. <span class="math inline">\(p_1=x_1+x_2\)</span> es la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span> en el primer <em>loci</em>, mientras que <span class="math inline">\(p_2=x_1+x_3\)</span> es la frecuencia del alelo <span class="math inline">\(B_1\)</span>, en el segundo <em>loci</em>.
</p>
</div>
<p><br />
</p>
<p>Las frecuencias de los <span class="math inline">\(2\)</span>x<span class="math inline">\(2=4\)</span> gametos posibles las denominamos <span class="math inline">\(x_1\)</span> a la del gameto <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span>, <span class="math inline">\(x_2\)</span> a la del gameto <span class="math inline">\(A_1B_2\)</span>, <span class="math inline">\(x_3\)</span> a la del gameto <span class="math inline">\(A_2B_1\)</span> y <span class="math inline">\(x_4\)</span> a la del gameto <span class="math inline">\(A_2B_2\)</span>, con <span class="math inline">\(x_1+x_2+x_3+x_4=1\)</span>. A la fracción de gametos recombinantes en la meiosis le llamamos <span class="math inline">\(r\)</span>, con <span class="math inline">\(0 \leqslant r \leqslant \frac{1}{2}\)</span>, si bien en teoría <span class="math inline">\(r\)</span> puede ser mayor a <span class="math inline">\(0,50\)</span>, si la recombinación ocurre en los dos pares de cromátidas no-hermanas, se trataría de un fenómeno bastante infrecuente y de ahí la restricción. Más aún, en este capítulo vamos a despreciar la posibilidad de los dobles recombinantes, que si bien es una aproximación, la misma es razonable ya que vamos a trabajar básicamente con <em>loci</em> a relativamente poca distancia. A los gametos que poseen los mismos subíndices en los dos <em>loci</em> los llamamos gametos en <strong>fase de acoplamiento</strong> y a los que poseen distintos subíndices los llamamos en <strong>fase de repulsión</strong>. Tengamos en cuenta que se trata de una distinción arbitraria y simplemente la tomamos para poder describir mejor nuestro modelo, pero en la realidad no existe tal distinción (los alelos no tienen subíndices en la realidad, y a cuál de ellos le asignamos el 1 y a cuál el 2 es completamente arbitrario).</p>
<p>Como vemos en la figura <a href="dosloci.html#fig:linkdeseq">5.2</a>, la frecuencia de los gametos <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> está definida por <span class="math inline">\(x_1\)</span>. Si entre los dos <em>loci</em> no existiese ningún tipo de asociación física ni estadística, es decir <strong>si no estuviesen ligados</strong>, o se encontrasen en <strong>equilibrio de ligamiento</strong>, entonces la probabilidad de obtener un gameto <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> sería simplemente el producto de tener un alelo <span class="math inline">\(A_1\)</span>, multiplicado por la probabilidad de tener un <span class="math inline">\(B_1\)</span>, es decir <span class="math inline">\(x_1=p_1p_2\)</span> (recordar que <span class="math inline">\(p_1\)</span> es la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(p_2\)</span> es la frecuencia de <span class="math inline">\(B_1\)</span>). Como ya sabemos, si nuestros <em>loci</em> se encuentran en el mismo cromosoma la probabilidad de que ocurra un <strong>“crossover”</strong> entre ellos y por lo tanto una recombinación no es en general despreciable, pero claramente también existe la probabilidad de que ello no ocurra y que por lo tanto vayan a los gametos en la misma configuración que vinieron de los padres de la generación actual.</p>
<p>Veamos ahora como si podemos expresar la frecuencia del gameto <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> en la siguiente generación, después de una ronda de apareamiento al azar, en función de la frecuencia en la generación anterior. Existen dos posibilidad mútuamente excluyentes para que en la nueva generación aparezca un gameto <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span>: a) que se trate de gametos <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> en la generación previa y que no recombinaron, por lo tanto <span class="math inline">\(x_1 (1-r)\)</span> y b) que se trate de un evento de recombinación (probabilidad <span class="math inline">\(r\)</span>) que arroje <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span>, cuya probabilidad es <span class="math inline">\(p_1p_2\)</span>, es decir <span class="math inline">\(rp_1p_2\)</span> (ya que la probabilidad de recombinación y la de <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> son independientes, por lo que se puede multiplicarlas). Poniendo todo junto, las consideraciones de a) y b), tenemos que la probabilidad de <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> una generación después (que llamaremos <span class="math inline">\(x'_1\)</span>) es</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig1">\[\begin{equation}
x'_1=(1-r)x_1+rp_1p_2
\tag{5.1}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Claramente, aplicando la misma lógica, las ecuaciones para el resto de las combinaciones de alelos serán</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig2">\[\begin{equation}
x'_2=(1-r)x_2+rp_1q_2\\
x'_3=(1-r)x_3+rq_1p_2\\
x'_4=(1-r)x_4+rq_1q_2\\
\tag{5.2}
\end{equation}\]</span></p>
<p>En palabras, la lógica que siguen estas ecuaciones es: a la fracción del mismo gameto que no recombinó le sumamos la proporción de recombinantes del producto de los alelos que forman el gameto. Veamos ahora que ocurre con el cambio de frecuencia del gameto <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span>. La nueva frecuencia es <span class="math inline">\(x'_1\)</span> y la anterior <span class="math inline">\(x_1\)</span>, por lo que sustituyendo el resultado de <a href="dosloci.html#eq:deslig1">(5.1)</a>, la diferencia será</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig3">\[\begin{equation}
\Delta_r x_1=x'_1-x_1=(1-r)x_1+rp_1p_2-x_1=x_1-rx_1+rp_1p_2-x_1\Leftrightarrow \\
\Delta_r x_1=-r(x_1-p_1p_2)
\tag{5.3}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Esta formulación nos permite una primera definición del desequilibrio de ligamiento</p>
<p><span class="math display" id="eq:desligD">\[\begin{equation}
D=x_1-p_1p_2
\tag{5.4}
\end{equation}\]</span></p>
<p>cuya lógica es sencilla: la diferencia entre la frecuencia real del gameto <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> y la frecuencia esperada si los dos <em>loci</em> fuesen independientes (que es el producto de la frecuencia de los alelos <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(B_1\)</span>, es decir <span class="math inline">\(p_1\)</span> y <span class="math inline">\(p_2\)</span>). Sustituyendo en la ecuación <a href="dosloci.html#eq:deslig3">(5.3)</a> la definición de <span class="math inline">\(D\)</span>, tenemos ahora</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig4">\[\begin{equation}
\Delta_r x_1=-rD
\tag{5.5}
\end{equation}\]</span></p>
<p>La interpretación de esta ecuación es intuitiva: la frecuencia de los gametos en fase acoplamiento disminuirá en proporción al producto de la fracción de recombinación y del desequilibrio de ligamiento, es decir la diferencia respecto a lo esperado irá disminuyendo en cada generación. Otra forma sencilla de verlo es la siguiente. En el equilibrio, no habrá más cambios en la frecuencia de los gametos de generación a generación, o lo que es lo mismo <span class="math inline">\(\Delta_r x_1=-rD=0\)</span>. Excepto el caso trivial de <span class="math inline">\(r=0\)</span>, <span class="math inline">\(\Delta_r x_1=0 \Leftrightarrow D=0\)</span>, o lo que es lo mismo</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig5">\[\begin{equation}
D=0 \Leftrightarrow x_1-p_1p_2=0 \Leftrightarrow x_1=p_1p_2
\tag{5.6}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Es decir, la condición de equilibrio es que la frecuencia del gameto, en este caso <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span>, es decir <span class="math inline">\(x_1\)</span>, sea igual al producto de las frecuencias de los alelos que lo componen, es decir <span class="math inline">\(A_1\)</span> (frecuencia <span class="math inline">\(p_1\)</span>) y <span class="math inline">\(B_1\)</span> (frecuencia <span class="math inline">\(p_2\)</span>).</p>
<p>Si trabajamos sobre la ecuación <a href="dosloci.html#eq:desligD">(5.4)</a>, podemos ahora definir la frecuencia del gameto <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> como</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig6">\[\begin{equation}
x_1=p_1p_2+D
\tag{5.7}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Es decir, la frecuencia de cada gameto será lo esperado de las frecuencias de los alelos que lo conforman (en este caso <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(B_1\)</span>), más el aporte del desequilibrio de ligamiento <span class="math inline">\(D\)</span>. Obviamente que este concepto lo podemos extender a los otros gametos, cuyas frecuencias serán</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig7">\[\begin{equation}
x_2=p_1q_2-D \\
x_3=q_1p_2-D \\
x_4=q_1q_2+D \\
\tag{5.8}
\end{equation}\]</span></p>
<p>El signo negativo para <span class="math inline">\(D\)</span> en los gametos que están en <strong>fase de repulsión</strong> se explica porque el exceso de los gametos que están en <strong>fase de acoplamiento</strong> debe salir de algún lado. Para entender mejor la relación entre los gametos en fases de acoplamiento y repulsión con el desequilibrio de ligamiento veamos si podemos probar la siguiente conjetura</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig8">\[\begin{equation}
D=x_1x_4-x_2x_3
\tag{5.9}
\end{equation}\]</span></p>
<p>En palabras, nuestra conjetura es que el desequilibrio de ligamiento es igual al producto de las frecuencias de los gametos en <strong>fase de acoplamiento</strong> menos el producto de las frecuencias de los gametos en <strong>fase de repulsión</strong>. Para probarlo, podemos igualar la expresión de la ecuación <a href="dosloci.html#eq:deslig8">(5.9)</a> con nuestra anterior definición en función de <span class="math inline">\(x_1\)</span>, como aparece en la ecuación <a href="dosloci.html#eq:desligD">(5.4)</a></p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig9">\[\begin{equation}
D=x_1x_4-x_2x_3\overset{?}{=}x_1-p_1p_2=D
\tag{5.10}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si recordamos que <span class="math inline">\(p_1=x_1+x_2\)</span> y que <span class="math inline">\(p_2=x_1+x_3\)</span>, operando con la expresión de la derecha de <span class="math inline">\(\overset{?}{=}\)</span>, nuestra conjetura, llegamos a que</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig10">\[\begin{equation}
x_1-p_1p_2=x_1-(x_1+x_2)(x_1+x_3)=x_1-x_1^2-x_1x_3-x_1x_2-x_2x_3
\tag{5.11}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si sacamos factor común <span class="math inline">\(x_1\)</span> en esta última expresión, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig11">\[\begin{equation}
x_1-x_1^2-x_1x_3-x_1x_2-x_2x_3=x_1(1-x_1-x_2-x_3)-x_2x_3
\tag{5.12}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Como la suma de frecuencias de los gametos debe ser igual a uno, <span class="math inline">\(x_1+x_2+x_3+x_4=1\)</span>, o lo que es lo mismo <span class="math inline">\(x_4=1-x_1-x_2-x_3\)</span>. Sustituyendo en la ecuación <a href="dosloci.html#eq:deslig11">(5.12)</a> lo que está entre paréntesis, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig12">\[\begin{equation}
x_1(1-x_1-x_2-x_3)-x_2x_3=x_1x_4-x_2x_3
\tag{5.13}
\end{equation}\]</span></p>
<p>que es a dónde queríamos llegar. Es decir, hemos probado la conjetura de la ecuación <a href="dosloci.html#eq:deslig9">(5.10)</a> y por lo tanto</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig13">\[\begin{equation}
D=x_1x_4-x_2x_3
\tag{5.14}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Veamos si este resultado nos sirve para verificar alguna de las ecuaciones que aparecen en <a href="dosloci.html#eq:deslig7">(5.8)</a>, la primera de ellas, por ejemplo. Si sustituimos en la misma <span class="math inline">\(D=x_1x_4-x_2x_3\)</span> tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig14">\[\begin{equation}
x_2=p_1q_2-D=p_1q_2-x_1x_4+x_2x_3=(x_1+x_2)(x_2+x_4)-x_1x_4+x_2x_3\\
x_2=x_1x_2+x_2^2+x_1x4+x_2x_4-x_1x_4+x_2x_3=x_2(x_1+x_2+x_3+x_4)\\
\tag{5.15}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Y recordando que <span class="math inline">\(x_1+x_2+x_3+x_4=1\)</span>, entonces</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig15">\[\begin{equation}
x_2=x_2(x_1+x_2+x_3+x_4)=x_2(1)=x_2\\
\tag{5.16}
\end{equation}\]</span></p>
<p>que es lo que queríamos verificar. El procedimiento es el mismo para el resto de las ecuaciones. Resumiento, las formas de expresar las frecuencias de los gametos aparecen en el siguiente cuadro que resume las ecuaciones <a href="dosloci.html#eq:deslig6">(5.7)</a> y <a href="dosloci.html#eq:deslig7">(5.8)</a>.<br />
</p>
<table>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left">Gametos</th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_1B_1}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_1B_2}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_2B_1}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_2B_2}\)</span></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left">Frecuencia</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_1\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_2\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_3\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_4\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left">Frecuencia (<span class="math inline">\(D\)</span>)</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(p_1p_2+D\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(p_1q_2-D\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(q_1p_2-D\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(q_1q_2+D\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><br />
</p>
<p>Puesto en conjunto con la ecuación <a href="dosloci.html#eq:deslig13">(5.14)</a>, los resultados del cuadro anterior nos confirman que cuando <span class="math inline">\(D\)</span> es positivo el desequilibrio de ligamiento es el exceso de gametos en <strong>fase de acoplamiento</strong> respecto a lo esperado si no existiese ese <strong>ligamiento</strong>, exceso que debe compensarse con un déficit de gametos en <strong>fase de repulsión</strong>. Cuando <span class="math inline">\(D\)</span> es negativo, se trata de la situación inversa (recordar que la definición de que pares de gametos consideramos en en <strong>fase de acoplamiento</strong> o en en <strong>fase de repulsión</strong> es algo completamente arbitrario a nivel molecular).</p>
<p>El otro resultado importante que se desprende del cuadro es el que tiene que ver con los máximos y mínimos para <span class="math inline">\(D\)</span>. Como <span class="math inline">\(x_i \geqslant 0\)</span> para todos los <span class="math inline">\(i=1:4\)</span> ya que son la frecuencias de los gametos, entonces</p>
<p><span class="math display" id="eq:desligp1">\[\begin{equation}
0 \leqslant x_1=p_1p_2+D \Leftrightarrow D \geqslant -p_1p_2 \\
0 \leqslant x_2=p_1q_2-D \Leftrightarrow D \leqslant p_1q_2 \\
0 \leqslant x_3=q_1p_2-D \Leftrightarrow D \leqslant q_1p_2 \\
0 \leqslant x_4=q_1q_2+D \Leftrightarrow D \geqslant -q_1q_2
\tag{5.17}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Los resultados de <a href="dosloci.html#eq:desligp1">(5.17)</a> implican que, agrupándolos por condición,</p>
<p><span class="math display" id="eq:desligp2">\[\begin{equation}
D_{mín}=\text{máximo}(-p_1p_2,-q_1q_2) \\
D_{máx}=\text{mínimo}(p_1q_2,q_1p_2)
\tag{5.18}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Claramente, <span class="math inline">\(D_{máx}\)</span> y <span class="math inline">\(D_{mín}\)</span> depenen ambas de las frecuencias de los alelos, <span class="math inline">\(_1\)</span> y <span class="math inline">\(p_2\)</span>, que son específicas a cada situación. Sin embargo, podríamos variar <span class="math inline">\(p_1\)</span>y <span class="math inline">\(p_2\)</span> a nuestro antojo para ver cuáles son el máximo y el mínimo teóricos de <span class="math inline">\(D\)</span>. La función bivariada (porque depende de <span class="math inline">\(p_1\)</span> y <span class="math inline">\(p_2\)</span>) para <span class="math inline">\(D_{máx}\)</span> tiene un máximo cuando <span class="math inline">\(p_1=\frac{1}{2}=q_1; p_2=\frac{1}{2}=q_2\)</span> y el valor es entonces <span class="math inline">\(D_{máx}=0,25\)</span>, como se aprecia en la figura <a href="dosloci.html#fig:superficieDmax">5.3</a>. A su vez, para <span class="math inline">\(D_{mín}\)</span> su valor mínimo teórico es también cuando <span class="math inline">\(p_1=\frac{1}{2}=q_1; p_2=\frac{1}{2}=q_2\)</span> y equivale a <span class="math inline">\(D_{mín}=-0,25\)</span>. En palabras, el valor absoluto del desequilibrio de ligamiento <strong>puede</strong> ser máximo cuando las frecuencias de los dos alelos son <span class="math inline">\(0,5\)</span> en ambos <em>loci</em>.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:superficieDmax"></span>
<img src="figuras/superficieDmax2.png" alt="Superficie para el valor de \(D_{máx}\) en función de las frecuencias del alelos \(A_1\) (\(p_1\)) y \(B_1\) (\(p_2\)). Se aprecia claramente la simetría de la figura, así como el máximo único en \(p_1=q_1=p_2=q_2=\frac{1}{2}\)." width="641" />
<p class="caption">
Figure 5.3: Superficie para el valor de <span class="math inline">\(D_{máx}\)</span> en función de las frecuencias del alelos <span class="math inline">\(A_1\)</span> (<span class="math inline">\(p_1\)</span>) y <span class="math inline">\(B_1\)</span> (<span class="math inline">\(p_2\)</span>). Se aprecia claramente la simetría de la figura, así como el máximo único en <span class="math inline">\(p_1=q_1=p_2=q_2=\frac{1}{2}\)</span>.
</p>
</div>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-5.1" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 5.1</h4>
<p>En un análisis genómico de dos <em>loci</em> (<strong>A</strong> y <strong>B</strong>) físicamente cercanos en el mismo cromosoma autosomal, ambos con dos alelos, de una especie diploide se encontraron los haplotipos posibles con las siguientes frecuencias</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\bf{A_1B_1}=300\\
\bf{A_1B_2}=140\\
\bf{A_2B_1}=260\\
\bf{A_2B_2}=280
\end{equation}\]</span></p>
<p>Calcular las frecuencias de los alelos. ¿Es la frecuencia de los haplotipos la esperada en base a estas frecuencias? ¿Hay desequilibrio de ligamiento entre estos <em>loci</em> y si es así cuánto vale? ¿Hay exceso o déficit de los gametos en fase de acomplamiento? ¿Cuánto es el <span class="math inline">\(D_{máx}\)</span> posible para este par de <em>loci</em>?</p>
<p>Llamemos <span class="math inline">\(x_1\)</span> a la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span>, <span class="math inline">\(x_2\)</span> a la de <span class="math inline">\(A_1B_2\)</span>, <span class="math inline">\(x_3\)</span> a la de <span class="math inline">\(A_2B_1\)</span> y <span class="math inline">\(x_4\)</span> a la de <span class="math inline">\(A_2B_2\)</span>, con <span class="math inline">\(x_i=N_i/N\)</span>. La frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> (primer <em>locus</em>), <span class="math inline">\(p_1=x_1+x_2\)</span>, es decir</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
p_1=x_1+x_2=\frac{N_1}{N}+\frac{N_2}{N}=\frac{300}{980}+\frac{140}{980} \approx 0,449
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, <span class="math inline">\(q_1=1-p_1=1-0,449=0,551\)</span>. Para el alelo <span class="math inline">\(B_1\)</span> (segundo <em>locus</em> ) será</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
p_2=x_1+x_3=\frac{N_1}{N}+\frac{N_3}{N}=\frac{300}{980}+\frac{260}{980}=0,571
\end{equation}\]</span></p>
<p>y entonces <span class="math inline">\(q_2=1-p_2=1-0,571=0,429\)</span>.</p>
<p>Las frecuencias “reales” de los 4 gametos (haplotipos) posibles son</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
x_1=\frac{N_1}{N}=\frac{300}{980} = 0,306\\
x_2=\frac{N_2}{N}=\frac{140}{980} = 0,143\\
x_3=\frac{N_3}{N}=\frac{260}{980} = 0,265\\
x_4=\frac{N_4}{N}=\frac{280}{980} = 0,286
\end{equation}\]</span></p>
<p>mientras que las esperadas si no existiese desequilibrio de ligamiento serían los productos de las frecuencias de los alelos que los forman, es decir</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathbb{E}_1=p_1p_2=0,449 \cdot 0,571 = 0,256\\
\mathbb{E}_2=p_1q_2=0,449 \cdot 0,429 = 0,193\\
\mathbb{E}_3=q_1p_2=0,551 \cdot 0,571 = 0,315\\
\mathbb{E}_4=q_1q_2=0,551 \cdot 0,429 = 0,236
\end{equation}\]</span></p>
<p>Un chequeo obvio es que tanto la suma <span class="math inline">\(\sum_i \mathbb{E}_i=1\)</span> (<span class="math inline">\(0,256+0,193+0,315+0,236=1\)</span>), así como <span class="math inline">\(\sum_i x_i=1\)</span> (<span class="math inline">\(0,306+0,143+0,265+0,286=1\)</span>).</p>
<p>Ahora, podemos armar un cuadro con las frecuencias esperadas y observadas<br />
</p>
<table>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left">Gametos</th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_1B_1}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_1B_2}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_2B_1}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{A_2B_2}\)</span></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left">Frecuencia observada</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(0,306\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(0,143\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(0,265\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(0,286\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left">Frecuencia esperada</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(0,256\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(0,193\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(0,315\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(0,236\)</span></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left">Diferencia (<span class="math inline">\(D |-D\)</span>)</td>
<td align="center"><span class="math inline">\(0,050\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(-0,050\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(-0,050\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(0,050\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><br />
</p>
<p>A partir de este cuadro vemos claramente las diferencias entre las frecuencias esperadas y las observadas, que se corresponden con un valor de <span class="math inline">\(D=0,05\)</span>. Los gametos en <strong>fase de acoplamiento</strong>, es decir <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> y <span class="math inline">\(A_2B_2\)</span> están en exceso respecto a lo esperado.</p>
<p>De acuerdo a la ecuación <a href="dosloci.html#eq:desligp2">(5.18)</a>, <span class="math inline">\(D_{máx}=\text{mínimo}(p_1q_2,q_1p_2)\)</span>, por lo que en nuestro caso</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
D_{máx}=\text{mínimo}(p_1q_2;q_1p_2)= \text{mínimo}(0,449 \cdot 0,429 ; 0,551 \cdot 0,571) \\
D_{máx}=\text{mínimo}(0,1926 ; 0,3146) = 0,1926
\end{equation}\]</span></p>
<p><br />
</p>
<hr />
<p>El conteo de los distintos gametos está influido por el azar y por lo tanto lo podemos considerar producto de alguna distribución de probabilidad subyacente. A partir de un conteo de haplotipos (o gametos, por ejemplo) normalmente vamos a derivar no solo las frecuencias de cada uno de ellos, sino que también de los alelos en los distintos <em>loci</em>. En general, al tratarse de un muestreo aleatorio siempre vamos a encontrar valores de <span class="math inline">\(D\)</span> no exactamente iguales a cero, aunque estas diferencias puedan ser mínimas. Eso nos lleva a preguntarnos cómo podemos distinguir cuáles diferencias son estadísticamente significativas, es decir, que si muestreamos toda la población (o con <span class="math inline">\(N \to \infty\)</span>) detectemos aquellas que “realmente” existen. Para eso debemos antes que nada definir que cuál es nuestra hipótesis nula a evaluar, o dicho de otra forma, que esperaríamos nosotros “por defecto.”</p>
<p>En el caso de desequilibrio de ligamiento, la hipótesis nula usual es que los <em>loci</em> considerados se encuentran en equilibrio, o lo que es equivalente, que las frecuencias de los alelos en cada <em>locus</em> son independientes de los resultados en otros <em>loci</em>. Por ejemplo, para el caso de dos <em>loci</em> con dos alelos cada uno, usando la notación anterior, la frecuencia esperada para un gameto <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> sería el producto de la frecuencia de <span class="math inline">\(A_1\)</span> en el primer <em>locus</em> (<span class="math inline">\(p_1\)</span>) por la frecuencia de <span class="math inline">\(B_1\)</span> en el segundo <em>locus</em> (<span class="math inline">\(p_2\)</span>), es decir, bajo la hipótesis nula <span class="math inline">\(\mathbb{E}(x_1)=p_1p_2\)</span>. Dado un conteo total de <span class="math inline">\(N\)</span> haplotipos (o gametos), entonces el número esperado de los mismos que sean <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> es <span class="math inline">\(\mathbb{E}(n_1)=p_1p_2N\)</span>. Claramente, siguiendo está lógica, el conteo esperado (bajo nuestra hipótesis nula) para los otros gametos será <span class="math inline">\(\mathbb{E}(n_2)=p_1q_2N\)</span>, <span class="math inline">\(\mathbb{E}(n_3)=q_1p_2N\)</span> y <span class="math inline">\(\mathbb{E}(n_4)=q_1q_2N\)</span>, con <span class="math inline">\(n_1+n_2+n_3+n_4=N\)</span>. Los conteos observados para nuestro haplotipos (gametos) los hemos notado como <span class="math inline">\(x_1\)</span>, <span class="math inline">\(x_2\)</span>, <span class="math inline">\(x_3\)</span> y <span class="math inline">\(x_4\)</span> respectivamente, por lo que tenemos un conteo observado y uno esperado. Si recuerdas de los cursos de estadística, las anteriores parecen ser las condiciones para la aplicación de un test de independencia. Más aún seguramente recuerdes de esos mismos cursos el test de chi-cuadrado (<span class="math inline">\(\chi^2\)</span>), cuya fórmula lucía</p>
<p><span class="math display" id="eq:chicuad1">\[\begin{equation}
\chi_{gl}^2=\sum_i \frac{(O_i-E_i)^2}{E_i}
\tag{5.19}
\end{equation}\]</span></p>
<p>con <span class="math inline">\(gl\)</span> los grados de libertad del test, <span class="math inline">\(O_i\)</span> el conteo observado para la “celda” <span class="math inline">\(i\)</span> y <span class="math inline">\(E_i\)</span> el esperado para esa misma celda. En nuestro caso, podemos arreglar los datos que observamos en una tabla como la siguiente<br />
</p>
<table>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left">Gametos</th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{B_1}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{B_2}\)</span></th>
<th align="center"><strong>Marginal</strong></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_1}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_1N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_2N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\((x_1+x_2)N=p_1N\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_2}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_3N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(x_4N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\((x_3+x_4)N=q_1N\)</span></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left"><strong>Marginal</strong></td>
<td align="center"><span class="math inline">\((x_1+x_3)N=p_2N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\((x_2+x_4)N=q_2N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(N\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><br />
</p>
<p>Es de notar que los <span class="math inline">\(x_1N,...,x_4N\)</span> representan los <strong>conteos observados</strong> de los 4 haplotipos posibles (ya que <span class="math inline">\(x_1,...,x_4\)</span> son la frecuencias relativas de los mismos). Al mismo tiempo, los <strong>conteos esperados</strong> estarán dados por el siguiente cuadro</p>
<p><br />
</p>
<table>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left">Gametos</th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{B_1}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{B_2}\)</span></th>
<th align="center"><strong>Marginal</strong></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_1}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(p_1p_2N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(p_1q_2N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(p_1N\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_2}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(q_1p_2N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(p_2q_2N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(q_1N\)</span></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left"><strong>Marginal</strong></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(p_2N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(q_2N\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(N\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><br />
</p>
<p>Con esta configuración de las celdas en una tabla podemos volver a formular la ecuación <a href="dosloci.html#eq:chicuad1">(5.19)</a> para considerar la sumatoria en las <span class="math inline">\(i\)</span> filas y <span class="math inline">\(j\)</span> columnas de la siguiente forma</p>
<p><span class="math display" id="eq:chicuad2">\[\begin{equation}
\chi_{gl}^2=\sum_{i,j} \frac{(O_{i,j}-E_{i,j})^2}{E_{i,j}}=\sum_{i,j} \frac{[O_{i,j}-(m_i*m_j/N)]^2}{(m_i*m_j/N)}
\tag{5.20}
\end{equation}\]</span></p>
<p>donde <span class="math inline">\(m_i, i=1,2\)</span> y <span class="math inline">\(m_j, j=1,2\)</span> son los conteos marginales de filas y columnas respectivamente. En una tabla de 2x2 como la que estamos trabajando, los grados de libertad son <span class="math inline">\(gl=2\)</span>x<span class="math inline">\(2=4-1=3\)</span>, menos <span class="math inline">\(1\)</span> para estimar <span class="math inline">\(p_1\)</span> (<span class="math inline">\(3-1=2\)</span>), menos otro grado de libertad para estimar <span class="math inline">\(p_2\)</span> (<span class="math inline">\(2-1=1\)</span>), por lo que <span class="math inline">\(gl=1\)</span>, con lo que ya tenemos casi todo para nuestro <strong>test de independencia</strong>. Lo único que nos estaría faltando es definir el valor umbral para <span class="math inline">\(p\)</span> que vamos a usar para determinar si la diferencia observada es estadísticamente significativa (a veces conocido como <span class="math inline">\(\alpha\)</span>).</p>
<hr />
</div>
<div id="ejemplo-5.2" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 5.2</h4>
<p>Con los datos del <a href="dosloci.html#ejemplo-5.1">Ejemplo 5.1</a> determinar si el desequilibrio de ligamiento observado es estadísticamente significativo al valor de <span class="math inline">\(\alpha=1\%\)</span>.</p>
<p>Ordenando los haplotipos observados en una tabla tenemos<br />
</p>
<table>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left">Gametos</th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{B_1}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{B_2}\)</span></th>
<th align="center"><strong>Marginal</strong></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_1}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(300\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(140\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(440\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_2}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(260\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(280\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(540\)</span></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left"><strong>Marginal</strong></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(560\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(420\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(980\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><br />
El valor esperado para la celda <span class="math inline">\(i,j\)</span> podemos calcularlos de acuerdo a <span class="math inline">\(E_{i,j}=\frac{m_1*m_j}{N}\)</span>. Por ejemplo, para el haplotipo <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> sería <span class="math inline">\(E_{1,1}=\frac{440*560}{980}=251,43\)</span> Por lo tanto, si lo calculamos para las celdas restantes, los esperados serían</p>
<table>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left">Gametos</th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{B_1}\)</span></th>
<th align="center"><span class="math inline">\(\bf{B_2}\)</span></th>
<th align="center"><strong>Marginal</strong></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_1}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(251,43\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(188,57\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(440\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(\bf{A_2}\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(308,57\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(231,43\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(540\)</span></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left"><strong>Marginal</strong></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(560\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(420\)</span></td>
<td align="center"><span class="math inline">\(980\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Ahora, aplicando la ecuación <a href="dosloci.html#eq:chicuad2">(5.20)</a>,</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\chi_{gl}^2=\sum_{i,j} \frac{(O_{i,j}-E_{i,j})^2}{E_{i,j}}
\end{equation}\]</span></p>
<p>por lo que tenemos que calcular primero los valores de <span class="math inline">\(\frac{(O_{i,j}-E_{i,j})^2}{E_{i,j}}\)</span> y luego sumarlos. Para <span class="math inline">\(i=1,j=1\)</span> tenemos <span class="math inline">\(\frac{(O_{1,1}-E_{1,1})^2}{E_{1,1}}=\frac{(300-251,43)^2}{251,43}=9,38\)</span>. Para <span class="math inline">\(i=1,j=2\)</span> tenemos <span class="math inline">\(\frac{(140-188,57)^2}{188,57}=12,51\)</span>. Para <span class="math inline">\(i=2,j=1\)</span> tenemos <span class="math inline">\(\frac{(260-308,57)^2}{308,57}=7,65\)</span>. Finalmente, para <span class="math inline">\(i=2,j=2\)</span> tenemos <span class="math inline">\(\frac{(280-231,43)^2}{231,43}=10,19\)</span>. Sumando estos valores, tenemos el valor del estadístico</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\chi^2=9,38+12,51+7,65+10,19=39,73
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si ahora entramos en una tabla de valores del estadístico <span class="math inline">\(\chi^2\)</span> con <span class="math inline">\(gl=1\)</span>, tenemos que el valor del estadístico correspondiente a <span class="math inline">\(\alpha=0,01\)</span> es <span class="math inline">\(6,635\)</span>. Como nuestro resultado es claramente superior a este valor, es decir está a la derecha de este punto de corte, la diferencia de frecuencias entre lo observado y lo esperado (bajo la hipótesis de independencia de los <em>loci</em>) es estadísticamente significativa y podemos rechazar la hipótesis nula.<br />
</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
<ul>
<li>Si <span class="math inline">\(x_1\)</span>, <span class="math inline">\(x_2\)</span>, <span class="math inline">\(x_3\)</span> y <span class="math inline">\(x_4\)</span> son las frecuencias de los gametos, con <span class="math inline">\(x_1\)</span> y <span class="math inline">\(x_4\)</span> la de los gametos en <strong>fase de acoplamiento</strong>, entonces el <strong>desequilibrio de ligamiento</strong> es</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
D=x_1x_4-x_2x_3
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>Si <span class="math inline">\(p_1=x_1+x_2\)</span> y <span class="math inline">\(p_2=x_1+x_3\)</span> son las frecuencias de los alelos <span class="math inline">\(A_1\)</span> y <span class="math inline">\(B_1\)</span> respectivamente, entonces</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
x_1=p_1p_2+D \\
x_2=p_1q_2-D \\
x_3=q_1p_2-D \\
x_4=q_1q_2+D
\end{equation}\]</span></p>
<ul>
<li>El rango de <span class="math inline">\(D\)</span> posibles para cada par de <em>loci</em> depende de las frecuencias de los alelos en los mismos y en particular <span class="math inline">\(D_{mín}\)</span> y <span class="math inline">\(D_{máx}\)</span> quedan definidos por</li>
</ul>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
D_{mín}=\text{máximo}(-p_1p_2,-q_1q_2) \\
D_{máx}=\text{mínimo}(p_1q_2,q_1p_2)
\end{equation}\]</span></p>
</div>
<hr />
</div>
</div>
<div id="la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento" class="section level2" number="5.2">
<h2><span class="header-section-number">5.2</span> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</h2>
<p>A esta altura podemos preguntarnos cómo evolucionará el desequilibrio de ligamiento con el tiempo, en nuestro caso en generaciones. Para eso podemos ver lo que ocurre en una generación. Si llamamos con <span class="math inline">\(x'_1\)</span> a la frecuencia del gameto <span class="math inline">\(A_1B_1\)</span> en la siguiente generación, entonces de acuerdo a lo la ecuación <a href="dosloci.html#eq:deslig6">(5.7)</a> (poniendo “primas” donde corresponda)</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig16">\[\begin{equation}
x'_1=p'_1p'_2+D'=(1-r)(p_1p_2+D)+rp_1p_2
\tag{5.21}
\end{equation}\]</span></p>
<p>trabajando un poco la ecuación, para despejar <span class="math inline">\(D'\)</span> (el desequilibrio de ligamiento en la siguiente generación) llegamos a</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig17">\[\begin{equation}
D'=(1-r)(p_1p_2+D)+rp_1p_2-p'_1p'_2 \Leftrightarrow D'=(1-r)(p_1p_2+D)+rp_1p_2-p'_1p'_2 \Leftrightarrow \\
D'=p_1p_2-rp_1p_2+D-rD+rp_1p_2-p'_1p'_2
\tag{5.22}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si asumimos que la frecuencia de los alelos no depende de sus combinaciones y que el equilibrio de Hardy-Weinberg no se ve afectado por la inclusión de otros <em>loci</em>, entonces podemos asumir <span class="math inline">\(p'_1=p_1\)</span> y <span class="math inline">\(p'_2=p_2\)</span>, por lo que podemos simplificar la expresión anterior</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig18">\[\begin{equation}
D'=p_1p_2-rp_1p_2+D-rD+rp_1p_2-p_1p_2 \therefore D'=D-rD\\
D'=D(1-r)
\tag{5.23}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Es decir, el desequilibrio de ligamiento en la siguiente generación será una fracción (<span class="math inline">\(1-r\)</span>) del desequilibrio de ligamiento en la anterior. El cambio en el desequilibrio de ligamiento será entonces la diferencia entre <span class="math inline">\(D'\)</span> y <span class="math inline">\(D\)</span>, es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig19">\[\begin{equation}
\Delta_rD=D'-D=D(1-r)-D \therefore \\
\Delta_rD=-rD
\tag{5.24}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Claramente, si en cada generación el desequilibrio de ligamiento es el producto de <span class="math inline">\((1-r)\)</span> por el desequilibrio en la anterior, que a su vez es la fracción <span class="math inline">\((1-r)\)</span> de dos generaciones atrás, entonces para <span class="math inline">\(t\)</span> generaciones será el producto de <span class="math inline">\((1-r)\)</span>, <span class="math inline">\(t\)</span> veces por si mismo, es decir <span class="math inline">\((1-r)^t\)</span> multiplicado por el desequilibrio en la primera generación considerada, que llamamos <span class="math inline">\(D_0\)</span>. Por lo tanto, el desequilibrio en la generación <span class="math inline">\(t\)</span> será</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig20">\[\begin{equation}
D_t=(1-r)^t D_0
\tag{5.25}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Este patrón de decrecimiento es geométrico y se aproxima razonablemente bien al patrón de decrecimiento exponencial, ya que <span class="math inline">\((1-r)^t \approx e^{-rt}\)</span> (esta aproximación ya la hemos visto en capítulos previos).</p>
<p>En la figura <a href="dosloci.html#fig:Dtevol">5.4</a> se puede apreciar la evolución del desequilibrio de ligamiento a medida de que transcurren sucesivas generaciones, para distintos valores de <span class="math inline">\(r\)</span>. Como <span class="math inline">\(D_t=(1-r)^t D_0\)</span>, para independizar el comportamiento de las curvas del valor <span class="math inline">\(D_0\)</span> expresamos está gráfica en función de <span class="math inline">\(D_0=D_{máx}=0,25\)</span>. En esta figura se aprecia que la fracción del desequilibrio de ligamiento que permanece con el paso de las generaciones decrece en general rápidamente, dependiendo de <span class="math inline">\(r\)</span>: cuanto menor es la fracción de recombinantes entre los dos <em>loci</em> más tarda en reducirse el desequilibrio, algo que es totalmente intuitivo (cuanto menos probable sea la aparición de un evento de recombinación, menos probable es que los gametos recombinen y por lo tanto que se rompa el desequilibrio). El corte con la línea gris horizontal representa el número de generaciones necesario para reducir el desequilibrio a la mitad.</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:Dtevol"></span>
<img src="ApuntesGeneticaII_files/figure-html/Dtevol-1.png" alt="Evolución del desequilibrio de ligamiento respecto de \(D_0=D_{máx}=0,25\). Rojo \(r=0,50\), anaranjado \(r=0,25\), verde \(r=0,20\), azul \(r=0,10\) y negro \(r=0,05\)" width="672" />
<p class="caption">
Figure 5.4: Evolución del desequilibrio de ligamiento respecto de <span class="math inline">\(D_0=D_{máx}=0,25\)</span>. Rojo <span class="math inline">\(r=0,50\)</span>, anaranjado <span class="math inline">\(r=0,25\)</span>, verde <span class="math inline">\(r=0,20\)</span>, azul <span class="math inline">\(r=0,10\)</span> y negro <span class="math inline">\(r=0,05\)</span>
</p>
</div>
<p><br />
</p>
<p>Veamos si podemos determinar analíticamente el número de generaciones necesarios para llegar a una proporción determinada de <span class="math inline">\(D_0\)</span>, por ejemplo <span class="math inline">\(f\)</span>, es decir <span class="math inline">\(D_t=D_0 f\)</span>, con <span class="math inline">\(0<f<1\)</span>. Si operamos con la ecuación <a href="dosloci.html#eq:deslig20">(5.25)</a>, sustituyendo <span class="math inline">\(D_t\)</span>, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig21">\[\begin{equation}
D_t=D_0 f=(1-r)^t D_0 \therefore f=(1-r)^t
\tag{5.26}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Aplicando logaritmo a ambos lados la ecuación <a href="dosloci.html#eq:deslig21">(5.26)</a> se transforma en</p>
<p><span class="math display" id="eq:deslig22">\[\begin{equation}
\ln f=\ln{(1-r)^t}=t \ln (1-r) \Leftrightarrow t=\frac{\ln f}{\ln (1-r)}
\tag{5.27}
\end{equation}\]</span></p>
<p>El resultado de aplicar la ecuación <a href="dosloci.html#eq:deslig22">(5.27)</a> a distintas combinaciones de la fracción <span class="math inline">\(f=\frac{D_t}{D_0}\)</span> y <span class="math inline">\(r\)</span> se puede apreciar en la tabla <a href="dosloci.html#tab:tablaDtr">5.1</a>. Claramente, a medida de que disminuye la fracción de gametos recombinantes <span class="math inline">\(r\)</span> (de izquierda a derecha en la tabla), mayor se hace el número de generaciones necesarias para alcanzar una fracción determinada <span class="math inline">\(f\)</span>. Por ejemplo, mientras que para reducir el desequilibrio de ligamiento inicial a la mitad con un <span class="math inline">\(r=0,50\)</span> se precisa una generación, para lograrlo con un <span class="math inline">\(r=0,01\)</span> se precisan <span class="math inline">\(\approx 69\)</span> generaciones.</p>
<table>
<caption><span id="tab:tablaDtr">Table 5.1: </span>Número de generaciones requeridas para alcanzar una fracción del desequilibrio de ligamiento inicial (“f”), de acuerdo a la fracción recombinante (“r”).</caption>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left"></th>
<th align="right">r=0.50</th>
<th align="right">r=0.40</th>
<th align="right">r=0.30</th>
<th align="right">r=0.25</th>
<th align="right">r=0.20</th>
<th align="right">r=0.10</th>
<th align="right">r=0.05</th>
<th align="right">r=0.01</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left">f=0.75</td>
<td align="right">0.42</td>
<td align="right">0.56</td>
<td align="right">0.81</td>
<td align="right">1.00</td>
<td align="right">1.29</td>
<td align="right">2.73</td>
<td align="right">5.61</td>
<td align="right">28.62</td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left">f=0.50</td>